开放

城市园艺对影响土壤多功能性的地上和地下多样性的直接和间接影响

收到：2019 年 3 月 21 日

接受：2019 年 6 月 18 日

出版： xx xx xxxx

Simon Tresch 1,2,3、David Frey2,4、Renée-Claire Le Bayon3、Paul Mäder 1、Bernhard Stehle1,5、Andreas Fliessbach 1 和 Marco Moretti2

城市园林是广受欢迎的绿色空间，具有提供基本生态系统服务、支持人类福祉以及促进城市生物多样性的潜力。我们在瑞士苏黎世市的 85 个城市花园（170 个地点）中调查了园艺活动对五种土壤功能的影响，以及植物（600 种）和土壤动物（蚯蚓：18 种，鞘翅目：39 种）之间的关系。我们的研究结果表明，园林中植物多样性高对土壤动物群和土壤多功能性有积极影响，而园林管理强度会降低植物多样性。土壤中的生物活动指数，如有机碳、微生物碳和细菌丰度，对土壤多功能性有直接的积极影响。浇水和翻耕造成的土壤湿度和扰动是构建植物和土壤动物群落的驱动力。事实证明，植物指示值有助于评估土壤动物群落结构，即使是在人为植物群落中也是如此。我们的结论是，为了增强土壤功能，园艺家应增加植物多样性，降低管理强度。在城市绿地规划中应纳入土壤保护管理措施，如施用堆肥、覆盖物或避免土壤翻耕，以提高城市生物多样性和大自然对人类的贡献。

保持功能性和生物多样性的城市绿地是宜居城市的基础（参见可持续发展目标 111）。城市园林是许多国家城市绿地的主要组成部分2,3。它们的结构各不相同，但尽管面积相对较小，却能提供重要的栖息地资源，并增强城市景观的连通性4。花园管理创造了多种花园土地利用类型，包括草坪等常年植被生境或菜畦等一年生植被生境2。这些多样化的微生境支持城市生物多样性，并有能力为人类提供大自然的贡献5,6。预计全球人口增长将主要发生在城市地区7 ，而不断增长的城市往往会向肥沃的农业土壤扩张，从而对未来新鲜食品的供应构成挑战8。在人口稠密的城市中，城市园林在生产粮食的同时还能提供其他生态系统服务 (ES) 的潜力巨大9。据估计，城市耕作可为约 8 亿人提供食物10 ，但目前的全球规模难以评估11。然而，数亿市民的部分营养依赖于城市农业12。然而，城市园林土壤对于调节土壤功能也很重要，如储水（粮食控制13）、碳和氮的储存14、授粉15、土壤形成16、害虫控制17，或降低城市热岛强度18，甚至在城市化密集的地区为许多物种提供栖息地6。从社会学的角度来看，城市园林对于娱乐、福利和社会交往都很重要19。

城市园林在世界许多国家都有着悠久的传统20 。由于几十年来一直采用有益的土壤管理方法，如施用堆肥21 ，城市园林土壤可能并不总是

1Research Institute of Organic Agriculture (FiBL), Department of Soil Sciences, Ackerstrasse 113, 5070, Frick, CH, Switzerland.2Swiss Federal Research Institute WSL, Biodiversity and Conservation Biology, Zürcherstrasse 111,8903, Birmensdorf, CH, Switzerland.3University of Neuchâtel, Institute of Biology, Functional Ecology Laboratory,Rue Emile-Argand 11, 2000, Neuchâtel, CH, Switzerland.4ETHZ, Department of Environmental System Science,Institute of Terrestrial Ecosystems, Universitaetstrasse 16, 8092, Zurich, CH, Switzerland.5 康斯坦茨大学生物学、生态学系，Universitätstrasse 10, 78464, Konstanz, DE, Germany。通讯和资料索取请联系 S.T. （电子邮箱：email： )

表 1.在 SEM 中用作解释变量的描述城市园林土壤质量的土壤特性。前四个 PCA 轴得分（PC1-PC4；图 S4）被用作 SEM 的解释变量（Kaiser-Guttman 标准）（图 2），解释了总变异的 64.2%。

图 1.假设城市园艺对土壤多功能性有直接和间接影响的先验 SEM 模型。黑色箭头表示预期的正相关关系，红色箭头表示预期的负相关关系，灰色箭头同时表示正效应和负效应。我们预计，与多年生草地相比，一年生蔬菜（箭头 1a）将对植物和土壤动物群落以及土壤多功能性产生负面影响，而多年生草地（箭头 1b）将产生正面影响。管理强度（箭头 2）预计会对植物多样性和土壤动物群以及土壤多功能性产生负面影响。较高的植物多样性（箭头 3）预计会对土壤动物群和土壤多功能性产生积极影响。土壤动物多样性和生物量（箭头 4a 和 4b）预计也会对土壤多功能性产生积极影响。城市化（箭头 5）可能会对土壤动物群和土壤多功能性产生积极或消极的影响。土壤特性的预期影响（箭头 6）见图 S9。

与其它城市土壤一样质量差并可能受到污染3,22。尽管花园对城市生物多样性非常重要6 ，但与公共绿地相比，有关配给园和家庭花园生态重要性的信息仍然很少2,23。然而，有大量证据表明，生物多样性推动了生态系统过程及地上群落的相关服务24，但对地下生物多样性的功能却知之甚少25。虽然已有研究表明，土壤生物多样性与地上生物多样性有多方面的联系26,27 ，但要更好地理解这些关系还需要进一步的研究。园林土壤受到人类活动的强烈影响3,22,28，但也受到过去的土地利用、干扰程度或气候相关驱动因素（如城市热岛效应）的影响29。土壤功能由多种土壤生物提供和控制30，在土壤受干扰频率较高的城市土壤28 中也是如此29。例如，由于土壤扰动，土壤动物群落组成的阿尔法和贝塔多样性都会发生变化31 ，从而损害土壤功能，如有机物分解或养分保持32。至少在局部范围33 ，地上和地下物种之间的相互作用主要通过植物来驱动生态系统功能34。然而，人们对地上和地下多样性与相关土壤功能35 之间的关系仍然知之甚少，尤其是对园林土壤36。

生态系统提供多种功能的能力，即所谓的多功能性24 ，可根据相关功能计算指数37。这种多功能性测量方法（即平均法）已被广泛用于分析生态系统的驱动因素38，如土壤特性39、生境多样性40、cli伴侣41或农业管理方法42，甚至是绿色屋顶等构建的生态系统43。在此，我们将重点放在计算土壤多功能性的五个独立测量指标上，包括地上44 和地下27 的垃圾分解、植物生长所需的养分供应45 以及水调节（如蓄水能力46）。

有关城市园林土壤的研究近来受到越来越多的关注3,17,28,47,48，尤其是在人类健康和福祉方面29。然而，我们对管理方法、土壤生物多样性和土壤功能之间复杂的相互作用仍然知之甚少49。在本研究中，我们重点研究了苏黎世（CH）两种最主要的花园类型--配种花园和家庭花园的园艺活动，并评估了地上植物多样性与地下土壤动物多样性之间的相互作用。我们研究了代表土壤大型动物物种的蚯蚓（寡毛目：Lumbricidae）和代表土壤中型动物物种的春尾虫（六足目：Collembola），将其作为土壤功能50 的指标，并评估了城市园艺对土壤多功能性的影响。由于蚯蚓对土壤结构和质量的影响，至少在温带土壤中，蚯蚓通常被称为生态系统工程师5051。蚯蚓是土壤功能52、土壤扰动和管理方法50 的重要指示生物。研究表明，在公园或城市花园等城市生态系统中，缇也是人为管理强度的敏感指标47。草履蚧是微型节肢动物的一个重要类群50 ，可用作可持续土地利用、土壤质量27 或杀虫剂使用情况53 的指标。此外，它们还可用于评估土壤功能54 和环境因素55 对土壤生物多样性的影响。此外，我们还通过土壤生物测量来评估土壤微生物群，如基础呼吸、微生物生物量以及细菌和真菌的基因拷贝数（表 1）。

我们研究的总体目标是调查园林管理措施（管理强度指数、园林土地利用类型）对地上植物多样性和地下土壤动物多样性的影响，以及它们对土壤多功能性的直接和间接影响。我们假设（参见先验结构方程模型（SEM）图 1）：(i) 强化土壤管理会降低植物和土壤动物的多样性，并对土壤多功能性产生负面影响（箭头 1 和 2）。我们假定（ii）在城市园林生态系统中，地上和地下的多样性也是相互关联的，因此预计植物多样性的提高将对土壤动物群和土壤多功能性产生积极影响（箭头 3）。此外，我们预计（iii）土壤动物多样性（箭头 4a）和生物量（箭头 4b）将对土壤多功能性产生直接的积极影响。此外，我们还假设（iv）土壤特性和（v）城市化也会对土壤多功能性产生影响（箭头 5 和 6）。

第二步，我们分析了土壤动物群落结构。我们预计，经常受到干扰的土壤在园地内部（α 多样性）和园地之间（β 多样性）的物种多样性最低，包括群落均匀度高和β 多样性高，这主要是由于物种损失（嵌套）而不是物种替换（更替）造成的。就植物群落而言，我们预计种植活动频繁的园地的阿尔法和贝塔多样性最高，其中贝塔多样性的物种更替成分较高。此外，我们还研究了管理措施对土壤动物群落组成和土壤动物干扰指数的影响。

成果

城市园艺对土壤动物群和土壤多功能性的影响。根据我们的先验预期（图 1），城市园艺对地上、地下多样性和土壤多功能性的影响的 SEM 符合 Fisher's C 统计量56 的标准（Fisher's C = 30.7；p = 0.80；AICc = 286.8）。该模型包括 PC1 与土壤动物多样性之间的一个显著缺失路径57 （SEM; 0.18; p=0.03）。加入该路径后，SEM 的整体模型尺度有所改善（Fisher'sC=24.3;p=0...93;AICC=288.3），AICc 略有差异（1.5）。总体而言，SEM 中最强的关系来自园地土地利用类型，以间接和直接的方式影响植物多样性、 动物群生物量和土壤特性（PC2）以及土壤多功能性（图 2 和 S10）。对土壤多功能性影响最大的是土壤 PC1（SEM；-0.61；p=<0.001），表现为 $C _ { m i c } 的负荷较低。C _ { o r g ^ { prime }}$ 细菌、铁和钾，但土壤容重值较高（图 S4）。$C _ { min } 增加的土壤C _ { o r g ^ { 3 }}$ 细菌、铁和钾增加但容重值降低的土壤，其土壤多功能性较高。与多年生草地相比，一年生蔬菜地的土壤多功能性值较低（SEM; -0.40;p=0.03）。此外，我们还发现植物多样性（SEM；0.17；p=0.01）和动物生物量（SEM；0.17；p=0.02）对土壤多功能性有积极影响。综合来看，显性和非显性效应解释了土壤多功能性总变异的 74% 。此外，我们

图 2.将园林管理（土地利用类型、管理强度）、城市化、植物和土壤动物多样性与土壤多功能性联系起来的最终最合理 SEM（AICc = 288.3，Fisher's C=24.3，P = 0.93）。箭头表示变量之间的单向关系。黑色箭头表示显著正向关系（P 0.05）。路径粗细根据标准化回归系数的大小进行缩放。在响应变量的方框中，给出了基于因子效应和随机效应方差的条件 R2，以及基于因子效应部分的边际 R2。土壤多功能性包括与重要土壤功能相关的五个测量值。土壤特性见图 S10。

我们还发现了几种对土壤多功能性的间接影响（图 2 和 S10，表 S6）。我们发现，植物多样性通过增加动物群落多样性和动物群落生物量对土壤多功能性产生了积极的间接影响。植物多样性本身受到花卉和浆果种植地的正向影响（SEM；0.37；p=0.04），受到管理强度的负向影响（SEM；-0.22；p=0.01），解释了 39% 的植物多样性变化。在植物的高贝塔多样性值（表 S5）中也发现了类似的模式（0.94 ± 0.001），其中以高周转率成分（0.92 ± 0.001）和低嵌套度成分（0.02 ± 0.001）为主，表明园地之间的变异性很高。此外，管理强度通过降低动物群生物量和植物多样性间接地对土壤多功能性产生了负面影响（图 2，表 S6）。植物和土壤动物贝塔多样性和动物系统发育多样性未纳入最后的 SEM（参见表 S10，图 S7），原因是 AICc 大幅增加（588.5），而且只解释了土壤多功能性的 3% 变异（图 S8）。

城市园艺对土壤动物群落组成的影响。我们研究了管理方法、植物生态指标（表 2）、土壤特性（表 1）、园林土地利用类型和城市化对蚯蚓和鞘氨蝶类群落组成的影响（表 4）。两个土壤动物群落都受到植物生态指标养分的强烈影响（PERMANOVAEW;F=5.9;P=<0.001, COL; F=5.4; P =< 0.001），该指标代表了蔬菜地中植物对富含养分土壤的需求（图 3）。蚯蚓群落还受到土壤渗透阻力的影响（PERMANOVA EW;F=5.3;p=<0.001），有利于蚯蚓（如 L. terrestris）。此外，表明土壤富含腐殖质的植物（PERMANOVAEW;F=3.0;P=0.01）有利于两种数量最多的土蚕（表 S1，图 3）A. chlorotica 和 A. caliginosa。土壤镁（PERMANOVA EW；F=2.1；P=0.04）和钾（PERMANOVA EW；F=2.7；P=0.01）含量较高的土壤还与土壤扰动（PERMANOVA EW；F=2.4；P=0.02）有关，这主要发生在蔬菜地。总之，NMDS 排序由内生物种 A. chlorotica（NMDS；$R ^ { 2 } = 0 .(NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 1 7 ; P = < 0 . 0 0 1 ) ，以及 $ 的内生种 (NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 2 0 ; $p = < 0.001) 和外生种 (NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 1 9 ; $p = < 0.001) 幼体。尽管园地使用类型不是影响蚯蚓群落组成的重要因素，但最丰富的物种可以归属于特定的土地使用类型（图 3，表 S1）。在蔬菜地，我们主要发现了内生物种，如 A. chlorotica（64.5%），它对干扰有很强的耐受性28 ，也是一种先驱物种58 、内生幼虫（41.9%）和 A. caliginosa（45.1%）。多年生草地则以无性系物种为主，如 L. terrestris（52.5%）和无性系幼年种（47.6%），这可能是由于土壤较深且更紧实的缘故。由于

表 2.基于园丁调查的花园管理方法（表 S3）和反映植物环境要求的植物生态指标值81。植物生态指标值是根据每个取样地块上发现的植物物种的群落加权平均值计算得出的。

我们发现，蔬菜地的蚯蚓多样性（DSimpson）最低（1.85 ± 0.2），草地最高（2.57 ± 0.2）。蚯蚓多样性由内生物种和外生物种驱动，而不是由外生物种驱动（表 4）。此外，我们发现蔬菜地蚯蚓的贝塔多样性 $( beta _ { 1 A C } )$ 最低，而草地最高（图 S5，表 S5）。然而，均匀度 $( E _ { sin t }$pson) 并非在蔬菜地最高，而是在草地和花卉与浆果地最高，在这些地方我们还观察到较高的嵌套度成分 $( beta _ { 1 N E } ) .$

草履虫受植物生态指标水分（PERMANOVA COL；F=3.7；p=< 0.001）和水分变化（PERMANOVA COL；F=3.7；p=<0.001）的影响。这表明在潮湿土壤或土壤水分交替的条件下，有利于在草地上数量较多的物种，如在高抗渗性（PERMANOVA COL;F=2.3;;p=0.01）和 $C _ { min }$（PERMANOVACOL;F=2.1;p=0.02）土壤上的 S. aureus（81.1%）或 P. alba（67.3%）。在对群落组成影响最大的物种中，所有三种生命形式的春蜱都出现了（表 S4）。B. hortensis 的影响最大（NMDS; $R ^ { 2 } = 0 . 2 9 ; P = < 0 .$001），在蔬菜地发现最多（75.5%），嗜热蟹（NMDS; R2 = 0.13; P = < 0.001）也出现在蔬菜地（56.7%），与钾负荷相关（PERMANOVA COL; F=2.5; P=<0.001）。影响鞘氨醇群落组成的其他物种大多出现在草地上，如 P. notabilis（85.4%），是本次调查中数量最多（22.9%）的鞘氨醇物种（13 435 头）。此外，根据现有文献和专家意见（参见表 S1），我们还发现了 8 种尚未列入《欧洲动物志》（Fauna Europaea）物种名录的春尾虫（表 S1 中用星号标出），其中 2 种是瑞士的新记录（I. balteatus 和 I. graminis）。在 NMDS 中，花果地点的分离主要是由 C. denticulata（NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 0 8 ;$p =< 0.001）驱动的。此外，我们发现花园土地利用类型有明显的影响（PERMANOVA COL；F=2.8；P =< 0.001），但具体花园管理方法也有两个显著的影响：浇水（PERMANOVA COL；F=2.5；P=<0.001）和除草（PERMANOVA COL；F=1.8；P=0.04）。在 NMDS 排序中，除草更多地归因于蔬菜种植地，浇水更多地归因于草地，而花卉和浆果种植地则与更高的城市化程度（PERMANOVA COL;F=1.8;P=0.04）和更多的碱性土壤（碱化；PERMANOVA COL;F=2.0;P=0.02）有关。不出所料，我们发现蔬菜地（3.3±0.2）与草地（3.8±0.1）相比，春尾蝇多样性 $( D _ { S i m }$Pdon，表 S2）的平均值较低。与嵌套度成分相比，花卉和浆果区的 Beta 多样性（βJAC）最高，且周转率高（图 S5，表 S5）。春尾均匀度（ESimpson）在花卉和浆果类地点最高，我们在该地点也发现了最高的嵌套度分量 $( beta _ { 1 N E } )$，这可能是由于在花卉和浆果类地点，半雌雄同株的物种更为相似。

此外，我们还发现不同土地利用类型的园地在土壤动物干扰指数方面存在差异。蔬菜地的大肠线虫生态指数和蚯蚓生态与内生态比率最低（表 S2）。草地上的针螨与疣螨比率最低，蔬菜地的真菌与细菌比率最高。

讨论

在世界范围内，城市管理者对城市园林的社会经济和生态效益越来越感兴趣6,11,12,17,23,29,59。我们研究了花园管理措施对地上和地下多样性以及相互关联的土壤功能的影响。Te SEM（图 2，表 3）显示了对土壤多功能性的直接影响以及由土壤动物群介导的间接影响。总体而言，我们的研究结果表明，对土壤多功能性影响最大的是特定的土壤特性。有机碳、微生物碳和细菌等土壤生物质量指标较高的土壤增加了土壤多功能性的潜力。这可能源于有机园艺实践，如施用堆肥，因为这与钾负荷的增加和容重值的降低有关（表 3，表 1），也会影响土壤的多功能性。

表 3.最终最合理的结构方程模型（SEM; $A I C = 1 5 6 . 3 , F i s h e r ^ { prime } s$C=24.3, P=0.93）表明花园土地利用类型、花园管理、植物和土壤动物多样性、土壤动物生物量、土壤特性和城市化对土壤多功能性的直接和间接影响。_ { M } i s$ 基于 fxed 效应，R2C 基于 fxed 和随机（园林 ID）效应。表 S6 给出了间接路径的总估计值。

质量22。对土壤多功能性影响第二大的是一年生蔬菜地的蔬菜和豆科植物栽培（假设（i），图 1 箭头 1a），这可能是由于与多年生草地相比，蔬菜地的土壤经常受到干扰，而且开阔的土壤不受保护。与草地相比，茶树和浆果的种植增加了植物多样性（图 1 箭头 1b），但减少了土壤中动物的生物量。植物多样性较高的城市车库（假设（ii），图 1 箭头 3）直接增加了土壤的多功能性，并通过增加动物多样性从而间接增加了动物生物量。随着植物多样性的增加，土壤多功能性增强的一般模式与在其他生态系统（如耕地、灌木林、草地和森林）中发现的结果一致，在这些生态系统中，植物多样性增加了授粉、C 储存、害虫控制和生产力等生态系统功能60,61。与我们的预期相反，我们发现管理强度对土壤多功能性没有明显的直接影响，但管理强度较高的地点植物多样性和动物生物量却有所下降。A

表 4.蚯蚓（PERMANOVA EW；左）和春梢（PERMANOVA COL；右）的 PERMANOVA 以及作为解释变量的管理方法、植物生态指标、土壤特性和园地特征。SA：土壤稳定团聚体；BD：土壤容重；PR：抗穿透性：抗渗透性。

在城市草坪中也观察到类似的管理强度与多样性减少之间的关系。勒曼等人62 的研究表明，每三周割草一次而不是每周割草一次，会使草坪上的花粉数量增加 2.5 倍，从而增加蜜蜂种群的数量和多样性。尽管 Tresch 等人的研究表明，随着城市化的发展，地上63 和地下22 的有机物分解增加，但城市化对土壤多功能性没有显著影响（假设（v），图 1 箭头 5）。

蚯蚓和溪尾群落的结构受到代表植物生存条件的植物生态指标的影响（图 3，表 3）。有趣的是，与蚯蚓相比，溪尾受植物生态指标的影响更大，这表明植物对溪尾的影响占主导地位50。不出所料，我们发现蔬菜地的蚯蚓和春梢的 alpha 多样性较低，这可能是由于土壤污染严重。土壤动物群落和植物群落的 Beta 多样性一直很高，这是由高更替率和低嵌套率成分驱动的。园地之间的高物种更替率决定了植物群落的组成，花卉和浆果园地的差异度最高。正如预期的那样，这些显著差异很可能来自于种植和其他园林管理措施，从而导致了特定地点的群落组成。两种动物群落的贝塔多样性值在蔬菜地最低，在草地蚯蚓和在花卉与浆果地春尾蛛的贝塔多样性值最高，这反映了蚯蚓和春尾蛛不同的生态策略。

蚯蚓是土壤功能的重要指标51,52。蚯蚓的功能群被用来检测不同土壤（如牧场、果园或森林土壤）中耕作的影响，而蚯蚓物种与内生物种的比例则被用作受污染土壤64 或土壤扰动65 的指标。在经常

图 3.蚯蚓（a,b）和泉尾（c,d）的土壤动物群落结构分析。土壤动物物种以灰色显示，对应三个生态类别（表 S1）。仅对 PERMANOVA 模型（表 1）中有显著影响（p < 0.001）的物种（表 S4）和有显著解释变量（p < 0.05）的物种进行了分析。花园土地利用类型包括标准偏差条。

在受干扰的蔬菜种植地，我们发现蚯蚓生态与内生态比率和蚯蚓生态指数的数值最低，这表明土壤生物质量因土壤干扰而下降48。其他研究报告称，城市菜园和森林地点的蚯蚓生态指数值最高48。然而，在森林地点发现的最高值（2.3）仍大大低于我们在苏黎世城市菜园中发现的平均值（5.8 ± 0.1），其中有大量的鞘翅目春尾虫，如 P. pulvinata、F. quadriculata 和 I. minor。从农业区到森林区，春尾的数量都在增加66。在这里，从菜地到草地，它们的数量增加了 4.3 倍。除了土壤扰动外，草地上的丰度增加还可能是因为常年植被覆盖率较高66，以及草带为土壤中动物物种提供了多种微生境48。与此相反，Joimel 等人48 发现菜地的平均密度高于森林或草地，强调了城市花园在土壤动物多样性和土壤质量方面的优势。此外，城市园林土壤中有机质含量的增加3 可能是土壤动物多样性高的一个重要因素，因为园林土壤中有机质的输入量可能高于农业文化用地67。此外，众所周知，高管理强度会降低土壤中层动物的多样性68。我们发现，与花卉和浆果种植地相比，草地上的针螨与鞘翅目昆虫的比例较低，这与经常受到干扰的耕地或葡萄园土壤中针螨占优势的情况相符48。此外，我们还发现草地上的春尾生物量较高，而蚯蚓生物量在所有城市园林土地利用类型中都处于类似且相当高的水平。例如，蚯蚓数量（227.4 ± 15.5）大大高于草地或耕地土壤中生物土壤质量指标的平均参考值69。就所有微生物68 而言，$C _ { m i c }$ 在草地达到峰值，平均值（780.9 ± 21.3）高于耕地土壤（341 mg kg-1），但低于比利时69 或瑞士70 的草地土壤（1249 mg kg-1）（2077 mg kg-1）。这种 $C _ { min }$ 的模式反映了施肥或耕作等管理方法68。此外，土壤微生物群落的组成也是影响土壤功能的重要因素35。例如，真菌组成或活动的变化可增加碳吸收和养分循环35。土壤扰动71 或植物多样性降低72

会导致真菌与细菌比率下降。从荒漠到温带草原和森林土壤，真菌与细菌的比例会增加，这是因为草原土壤比森林土壤更以细菌为主26。在这里，我们发现蔬菜地的真菌与细菌比率增加，这是因为这些地方的真菌基因拷贝数增加而细菌基因拷贝数减少（参见表 S9，图 S13）。这可能与蔬菜地的堆肥投入或与草地相比植物多样性增加有关。

对于直观而简单的多功能性概念24 以及将其简化为单一指标（如平均法37），需 要进行严格审查。例如，必须谨慎选择功能和测量方法42。生物多样性生态系统多功能性关系的强度取决于所包含功能的数量，一般来说，功能越多，关系越强73。另一个问题是，将多种功能整合为一个单一指标可能会掩盖潜在对比单一功能的信息74。计算土壤养分供应的 $C _ { min }$ 和 $N _ { min }$ 之间（r=0.45,p =< 0.001）以及 $C _ { min }$ 和 WHC 之间（r=0...43,p =< 0.001）的土壤功能相关性最高（参见图 S14）。所有其他相关性（r<0.27）表明所选土壤功能具有一定的独立性。所有成分与土壤多功能性的适度正相关是必需的，因为功能间的负相关可能会限制多功能性评估73。不过，这一多功能性评估框架也可用于未来的研究，以评估受管理的城市绿地对自然对城市居民贡献的影响。

通过在全市范围内评估城市园艺实践对植物和土壤动物地上和地下多样性的影响，我们展示了园艺师的决定对土壤质量和功能的潜在影响，以及对城市生物多样性的影响。总之，我们的研究表明，较高的植物多样性可以通过提高土壤动物的多样性和生物量，直接或间接地增加土壤的多功能性。在之前的一项研究中，密集的园林管理降低了土壤质量指数22。在这里，我们发现高强度的园林管理确实也会降低植物多样性和土壤动物群的生物量，从而对土壤多功能性产生负面影响。此外，我们还分析了影响土壤动物群落结构的蚯蚓和春尾物种。结果表明，植物生态指标、土壤特性和管理措施（如土壤扰动频率或施水）都会影响这两种动物的群落结构。我们的结论是，增加植物多样性与土壤保护管理措施相结合，有可能增加土壤功能，促进生物多样性，并创造更多的亲生物59 城市园林，为人类福祉和城市绿地的生态价值提供支持。尽管土壤是城市的重要资源，但大多数城市绿地规划都未将其纳入其中75，因此我们建议将包括生态管理措施在内的城市园林纳入未来的绿色城市战略。

方法

研究设计和梯度。这项研究在瑞士苏黎世市的 85 个城市花园中进行（图 S1）。我们根据三个独立的标准选择花园22,76：(i) 花园类型（家庭花园 N=43vs.分配花园；N=42，图 S2），(ii) 管理强度（如密集管理的菜地或花圃或广泛管理的草地），以及 (iii) 城市化程度，从密集建筑区到城市边界内的边缘地区。在每个花园中选择了两个不同土地利用管理的采样地块（2 m × 2 m）（表 S12），分别属于以下三类之一：一年生菜圃（蔬菜；N=47）、多年生花卉和浆果（花卉和浆果；N=52）或多年生草坪和草甸（草；N=71），反映了苏黎世和许多其他城市最主要的花园土地利用类型。

花园管理方法是通过一份包含 26 个管理问题的问卷进行评估的，这些问题针对每种土地利用类型，从草坪修剪频率到施肥或除草（表 S3）。花园管理强度以 26 个管理问题的总和进行评估。此外，五种常见的管理方法（干扰、化肥、杀虫剂、水、除草；表 2）也用于社区构成分析。由于城市化与花园周围不同半径（30-500 米）的建筑和铺装面积相关，因此城市变暖被用作城市化的替代指标63 。根据当地的气候模型77 ，它被评估为地表附近夜间平均气温的偏差，显示城市化花园的气温最高上升了 5 °C。

地上多样性。植物多样性是通过对每个取样地块上的栽培植物和自生植物（N = 170）进行觅食盘点78 来评估的。根据这份包含 600 个植物物种的清单，我们计算出植物α多样性为每个取样地块的植物物种总数，植物β多样性为每个重点地块与所有其他地块之间的成对 Jaccard 差异性比较的平均值79。此外，我们还使用了六点顺序量表78 来计算七个植物生态指标值的群落加权平均值80 （表 2），以反映植物的环境要求81。

地下多样性。在 2m×2m 采样地块内的 0.3m×0.3m 小块中，采用手工分拣和芥末提取相结合的方法收集蚯蚓22。将蚯蚓保存在 70% 乙醇58 中，进行物种鉴定，并将其分为三个生态类别（表 S1）：外生性物种（生活在枯落物层中，很少掘洞）、内生性物种（生活在土壤中，有水平洞穴）和外生性物种（生活在大而深的垂直洞穴中）。

在 2 m × 2 m 的取样地块63 中随机采集了 6 个未受干扰的土芯（直径 5 cm，长 8 cm，Eijkelkamp，荷兰）。根据生态和功能特征（表 S1），对春尾螨进行了种级鉴定，包括生命形式：epedaphic 物种（生活在上层枯落物中）、hemiedaphic 物种（生活在枯落物与土壤之间）和 euedaphic 物种（生活在土壤中）。

按照 Allan 等人的方法，82 我们将土壤动物群多样性定义为土壤大型动物（蚯蚓）和中型动物（春梢）物种的平均比例物种丰富度。土壤动物贝塔多样性是根据蚯蚓和春梢蛇的平均比例物种贝塔多样性计算得出的，而每个土壤动物群的贝塔多样性是根据平均成对 Jaccard 差异度计算得出的，这与植物贝塔多样性类似。土壤动物群生物量按每平方米土壤的平均生物量比例计算，其中包括测量的蚯蚓个体生物量[gm-2]（包括肠道内容物）和估算的春尾生物量（每条春尾的换算系数为 5 克83）。

土壤动物干扰指数。土壤动物对管理措施的适应性是通过四种土壤动物干扰指数来评估的：藻类生态指数48、刺吸虫与藻类比率84、真菌与细菌比率26以及蚯蚓生态与内生态比率64。

土壤特性。土壤特性的评估结合了三种物理、六种化学和四种生物土壤测量方法（表 1），代表了最常用的土壤质量指标测量方法85。细菌（16S）和真菌（18S）基因拷贝数的 Te 微生物群落信息用于计算真菌与细菌的比例。测量详情见表 S13 和 Tresch 等人86。

土壤多功能性。与其他研究87 相似，我们采用平均法37 计算土壤多功能性。该方法计算每个取样地块标准化土壤功能的平均值。在计算土壤多功能性时，我们总共使用了五种与重要土壤功能相关的测量方法（表 S11）。评估的三个主要土壤功能是：(i) 地上和地下废弃物分解；(ii) 土壤养分供应；(iii) 土壤水分储存和调节。土壤功能的地上腐殖质是通过 4 毫米网眼大小的腐殖质袋中标准化腐殖质（玉米）的损失量来测量的63，而地下腐殖质是通过埋在 8 厘米深土壤中的绿茶袋的净损失量来测量的22。土壤中养分的供应通过 N$( N _ { min } )$ 和 C$( C _ { min } )$ 的矿化率进行评估，土壤的水分调节能力则通过持水量 (WHC) 进行测量。

数据分析。土壤动物多样性和生物量的计算方法是：计算每个分类群的物种丰富度，对每个分类群进行标准化，标准化范围为 0 至 1$( f ( x ) = ( x _ { i } - x _ { min } )$ $/ ( x _ { max } - x _ { min } ) )$ ，然后求出每个地块的平均值82。使用 R 软件包 "betapart "88，以每个重点地块与所有其他采样地块79 的平均成对 Jaccard 差异度来计算地上和地下贝塔多样性。土壤多功能性的计算方法是，将土壤功能的五项测量值分别按 0 至 187 的范围进行缩放，然后根据平均法得出标准化土壤功能的平均值37。植物生态指标的群落加权平均值由 R 包 "FD "89 计算得出。

我们使用 "piecewiseSEM "软件包57 建立了一个片断结构方程模型（SEM），以推断城市园艺、植物多样性、城市化和土壤特性对土壤动物群和土壤多功能性的直接和间接影响的相对重要性。为了解决多重共线性问题并减少变量数量，我们对土壤特性进行了 PCA 分析，并使用了前四个 PCA 轴，解释了 64.2% 的变异（表 1；图 S4）（Kaiser-Guttman 标准）。我们使用 Shipley's d-separation 检验来识别 SEM 和 AICC 模型比较中的缺失路径。我们使用线性混合效应模型（LMEM; lme(nlme;90），将花园作为每个 SEM 成分的随机效应，并报告了标准化（按均值和方差缩放）路径系数，以及基于 fxed 和随机效应的边际 R2 和条件 R257（表 3）。对模型假设进行了检验（图 S11），并利用 Moran's I 自相关指数计算了潜在的空间自相关模式，还利用半变量图计算了模型残差的空间结构（图 S12）。

我们以花园特征为随机效应，以土地利用类型为响应变量，应用个体 LMEM 评估动物和植物多样性以及土壤动物干扰指数的变化。我们检查了模型残差的正态分布、自相关性和异方差性，并对蚯蚓生物量、蚯蚓与内生动物比、蚯蚓与鞘翅目动物比和春尾生物量进行了转换（log(x+1)）。我们报告了基于 10,000 次独立模拟的贝叶斯推断后验分布的平均值和 95% 可信区间91。土壤动物群落结构的进一步分析采用了每突变多变量方差分析（PERMANOVA，10,000 次排列），使用海灵格反式欧氏距离物种矩阵分析蚯蚓（EW）和春尾（COL），并使用 "vegan "软件包进行非度量多维尺度（NMDS）分析92。在 NMDS 中，只对 PERMANOVA 中的重要变量进行了分析。数据管理和统计分析作为 R 项目提供，使用 R 3.4.2（R 核心小组，2017 年）。

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致谢

我们感谢 Adolphe Munyangabe 和 Anton Kuhn（土壤测量）、Lena Fischer（茶包指数和蚯蚓提取）、Stefan Grubelnig 和 Reto Henzmann（土壤和土壤动物采样）、Lukas Pffner 博士（蚯蚓鉴定）、Daniel Haefelfnger 博士（垃圾袋分解）和 Joerg Salamon 博士（蚯蚓鉴定）在现场或实验室给予的大力支持和帮助。我们特别感谢罗伯特-霍姆博士（Dr. Robert Home）在完成手稿过程中给予的支持，并感谢参与这项研究的 85 位园丁允许我们进入他们的花园，感谢他们对促进城市生物多样性的关注。我们衷心感谢瑞士国家科学基金会（Swiss National Science Foundation）在Sinergia计划（CRSII1_154416）框架下为 "更好的花园"（BetterGardens）这一跨学科项目提供的资金支持。

作者供稿

A.F.、M.M.、R.L.、P.M.、D.F.和S.T.构思和设计了研究，S.T.在B.S.和D.F.的帮助下进行了现场和实验室工作。所有作者都审阅了手稿。

其他信息

本文的补充信息见 https://doi.org/10.1038/s41598-019-46024-y。

竞争利益：作者声明不存在利益冲突。

出版商说明：施普林格-自然对出版地图和机构联盟中的管辖权主张保持中立。

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