ÖPPEN

Direkta och indirekta effekter av stadsodling på mångfalden ovan och under jord som påverkar markens multifunktionalitet

Mottagen: 21 mars 2019

Accepterad: 18 juni 2019

Publicerad: xx xx xxxx

Simon Tresch 1,2,3, David Frey2,4, Renée-Claire Le Bayon3, Paul Mäder 1, Bernhard Stehle1,5, Andreas Fliessbach 1 & Marco Moretti2

Stadsträdgårdar är populära grönområden som har potential att tillhandahålla viktiga ekosystemtjänster, stödja människors välbefinnande och samtidigt främja den biologiska mångfalden i städer. Vi undersökte hur trädgårdsarbete påverkade fem markfunktioner och förhållandet mellan växter (600 arter) och markfauna (daggmaskar: 18 arter, springstjärtar: 39 arter) i 85 stadsträdgårdar (170 platser) i Zürich (Schweiz). Våra resultat tyder på att hög växtdiversitet i trädgårdar hade en positiv effekt på markfaunan och markens multifunktionalitet, och att trädgårdsskötselns intensitet minskade växtdiversiteten. Indikatorer för biologisk aktivitet i marken, såsom organiskt och mikrobiellt kol och bakteriemängd, visade en direkt positiv effekt på markens multifunktionalitet. Markfuktighet och markstörningar, som orsakas av vattning och jordbearbetning, var de drivkrafter som strukturerade växt- och markfaunasamhällena. Växtindikatorvärden visade sig vara användbara för att bedöma markfaunasamhällets struktur, även i antropogena växtsamlingar. Vi drar slutsatsen att trädgårdsmästare bör öka växtdiversiteten och sänka skötselintensiteten för att förbättra markfunktionerna. Markskyddande skötselmetoder, som att använda kompost, kompostering eller undvika jordbearbetning, bör ingå i planeringen av grönområden i städer för att förbättra den biologiska mångfalden i städerna och naturens bidrag till människor.

Att upprätthålla funktionella grönområden i städer med biologisk mångfald är grundläggande för levande städer (jfr SDG 111). Stadsträdgårdar är en viktig del av de urbana grönområdena i många länder2,3. De har en heterogen struktur, men trots att de är relativt små erbjuder de viktiga habitatresurser och ökar konnektiviteten i stadslandskapet4. Trädgårdsskötsel skapar olika typer av markanvändning i trädgårdar, inklusive perennvegetation som gräsmattor eller årsvegetation som grönsaksbäddar2. Dessa olika mikrohabitat främjar den biologiska mångfalden i städerna och har förmågan att ge människor naturens bidrag5,6. Den globala befolkningsökningen förväntas främst ske i stadsområden7, samtidigt som växande städer ofta expanderar till bördiga jordbruksmarker, vilket innebär en utmaning för tillgången på färsk mat i framtiden8. Det finns en stor potential för att producera mat i stadsträdgårdar och samtidigt tillhandahålla andra ekosystemtjänster i tätbefolkade städer9. Det uppskattas att stadsodling levererar mat till cirka 800 miljoner människor10, även om den nuvarande globala omfattningen är svår att bedöma11. Hundratals miljoner människor är dock beroende av stadsjordbruk för en del av sin näring12. Jordmånen i stadsträdgårdar är dock också viktig för att reglera markfunktioner som vattenlagring (livsmedelskontroll13), C- och N-lagring14, pollinering15, jordbildning16, skadedjursbekämpning17 eller för att minska intensiteten hos urbana värmeöar18 och utgör livsmiljöer för många arter även i tätbebyggda områden6. Ur ett sociologiskt perspektiv är stadsträdgårdar viktiga för rekreation, välbefinnande och social interaktion19.

Trädgårdsodling i städer har en lång tradition i många länder runt om i världen20. Som en följd av årtionden av gynnsamma markhanteringsmetoder, till exempel användning av kompost21, är det inte alltid som marken i stadsträdgårdar

1Forskningsinstitutet för ekologiskt jordbruk (FiBL), avdelningen för markvetenskap, Ackerstrasse 113, 5070, Frick, CH,Schweiz. 2Swiss Federal Research Institute WSL, Biodiversity and Conservation Biology, Zürcherstrasse 111,8903, Birmensdorf, CH, Schweiz. 3University of Neuchâtel, Institute of Biology, Functional Ecology Laboratory,Rue Emile-Argand 11, 2000, Neuchâtel, CH, Schweiz. 4ETHZ, Department of Environmental System Science,Institute of Terrestrial Ecosystems, Universitaetstrasse 16, 8092, Zürich, CH, Schweiz. 5Universitetet i Konstanz,Institutionen för biologi, ekologi, Universitätstrasse 10, 78464, Konstanz, DE, Tyskland. Korrespondens och begäran om material ska adresseras till S.T. (e-post: )

Tabell 1.Markegenskaper som beskriver markkvaliteten på urbana trädgårdsplatser som används som förklarande variabler i SEM. De fyra första PCA-axelvärdena (PC1-PC4; Fig. S4) användes (Kaiser-Guttman-kriterier) som förklarande variabler i SEM (fig. 2), vilket förklarade 64,2% av den totala variationen.

Figur 1.A priori SEM-modell med hypotetiska direkta och indirekta effekter av urban trädgårdsskötsel på markens multifunktionalitet. Förväntade positiva relationer ges i svart och negativa i rött, grå pilar representerar både positiva och negativa effekter. Vi förväntade oss att ettåriga grönsaker (pil 1a) skulle påverka växt- och markfaunan samt markens multifunktionalitet negativt jämfört med fleråriga gräsytor, medan fleråriga gräsklippare (pil 1b) skulle visa positiva effekter. Skötselintensiteten (pil 2) förväntas påverka växtdiversiteten och markfaunan samt markens multifunktionalitet negativt. En högre växtdiversitet (pil 3) antas ha en positiv effekt på markfaunan och markens multifunktionalitet. Jordfaunans mångfald och biomassa (pilarna 4a & 4b) förväntas också ha en positiv effekt på markens multifunktionalitet. Urbanisering (pil 5) kan ha en positiv eller negativ effekt på markfaunan och markens multifunktionalitet. Förväntade effekter av markens egenskaper (pilar 6) framgår av figur S9.

vara av lika dålig kvalitet och potentiellt förorenad som andra urbana jordar3,22. Trots trädgårdarnas betydelse för den biologiska mångfalden i städerna6 är informationen om koloni- och villaträdgårdarnas ekologiska betydelse fortfarande knapphändig jämfört med offentliga grönområden2,23. Det finns dock många bevis för att den biologiska mångfalden driver på ekosystemprocesser och relaterade tjänster i samhällen ovan jord24, men man vet mycket mindre om hur den biologiska mångfalden under jord fungerar25. Även om det har visat sig att den biologiska mångfalden i marken på flera sätt är kopplad till den biologiska mångfalden ovan jord26,27 , krävs det ytterligare undersökningar för att bättre förstå dessa samband. Trädgårdsjordar påverkas starkt av mänskliga aktiviteter3,22,28 , men de påverkas också av den tidigare markanvändningen, graden av störning eller klimatrelaterade drivkrafter som den urbana värmeöeffekten29. Markens funktioner tillhandahålls och kontrolleras av ett stort antal olika markorganismer30 , även i urbana jordar28 , där frekvensen av markstörningar ofta är hög29. Förändringar i sammansättningen av markfaunan i både alfa- och betadiversitet31 , till exempel på grund av markstörningar, kan försämra markfunktioner som nedbrytning av organiskt material eller näringsretention32. Samspelet mellan ovanjordiska och underjordiska arter, som driver ekosystemfunktionerna, åtminstone på lokal nivå33 , är huvudsakligen kopplat via växter34. Det finns dock fortfarande mycket lite kunskap om sambandet mellan mångfalden av ovanjordiska och underjordiska arter och tillhörande markfunktioner35 , särskilt när det gäller trädgårdsjordar36.

Ett ekosystems förmåga att tillhandahålla flera funktioner, s.k. multifunktionalitet24 , kan beräknas som index baserade på de funktioner som är av intresse37. Sådana mått på multifunktionalitet (dvs. medelvärdesmetoden) har använts för att analysera en rad olika drivkrafter för ekosystem38 , t.ex. markegenskaper39 , habitatdiversitet40 , klippmaterial41 eller skötselmetoder inom jordbruket42 och till och med i konstruerade ekosystem som gröna tak43. Här fokuserar vi på fem oberoende mätningar för att beräkna markens multifunktionalitet, som sträcker sig från nedbrytning av skräp ovan jord44 och under jord27 till näringstillförsel för växttillväxt45 och vattenreglering, t.ex. vattenlagringskapacitet46.

Forskning om jordar i stadsträdgårdar har nyligen fått ökad uppmärksamhet3,17,28,47,48, särskilt med avseende på människors hälsa och välbefinnande29. Vår förståelse för det komplexa samspelet mellan skötselmetoder, biologisk mångfald i marken och markens funktion är dock fortfarande bristfällig49. I den här studien fokuserar vi på trädgårdsarbete i de två mest dominerande trädgårdstyperna i Zürich (CH), koloniträdgårdar och villaträdgårdar, och bedömer samspelet mellan växternas mångfald ovan jord och jordfaunans mångfald under jord. Vi undersökte daggmaskar (Oligochaeta: Lumbricidae), som representerar markens makrofauna, och springsvansar (Hexapoda: Collembola), som representerar markens mesofauna, som indikatorer för markens funktion50 och bedömde effekterna av stadsodling på markens multifunktionalitet. Daggmaskar beskrivs i allmänhet som ekosystemingenjörer50 på grund av deras inverkan på markens struktur och kvalitet, åtminstone i tempererade jordar51. De är viktiga indikatororganismer för markfunktioner52, markstörning och skötselmetoder50. Det har visat sig att de även i urbana ekosystem som parker och stadsträdgårdar är känsliga indikatorer på den antropogena skötselintensiteten47. Springare är en viktig grupp av mikroartropoder50 och kan användas som indikatorer för hållbar markanvändning, markkvalitet27 eller användning av bekämpningsmedel53. Dessutom används de för att bedöma markens funktionalitet54 och miljöfaktorernas55 inverkan på den biologiska mångfalden i marken. Dessutom bedömde vi mikrofaunan i marken genom biologiska markmätningar, t.ex. basal andning, mikrobiell biomassa och antalet genkopior av bakterier och svampar (tabell 1).

Det övergripande målet med vår studie var att undersöka effekterna av trädgårdsförvaltningsmetoder (förvaltningsintensitetsindex, trädgårdslandanvändningstyper) på växtdiversitet ovan jord och underjordisk mångfald av markfauna, och deras direkta och indirekta effekter på markens multifunktionalitet. Vi antog (jfr a priori strukturell ekvationsmodell (SEM) Fig. 1) att (i) intensiv markhantering kommer att minska mångfalden av både växt- och markfauna och negativt påverka markens multifunktionalitet (pilar 1 & 2). Vi antog att (ii) mångfald ovan och under jord också är kopplade till ekosystemen i stadsträdgårdar och förväntade oss därför att en högre mångfald av växter kommer att ha en positiv effekt på både markfaunan och markens multifunktionalitet (pilar 3). Vidare förväntade vi oss att (iii) mångfald i markfaunan (pil 4a) och biomassa (pil 4b) skulle ha en direkt positiv effekt på markens multifunktionalitet. Dessutom antog vi att (iv) markens egenskaper och (v) urbanisering påverkar markens multifunktionalitet (pilarna 5 och 6).

I ett andra steg analyserade vi markfaunans samhällsstruktur. Vi förväntade oss att ofta störda jordar skulle ha den lägsta artdiversiteten inom (alfadiversitet) och mellan (betadiversitet) trädgårdsplatser, inklusive en hög jämnhet i samhället och betadiversitet som främst drivs av artförlust (nestedness) snarare än artbyte (omsättning). För växtsamhället förväntade vi oss högst alfa- och betadiversitet för trädgårdsanläggningar med höga planteringsaktiviteter, inklusive en hög artomsättningskomponent för betadiversitet. Dessutom undersökte vi effekterna av hanteringsmetoder på sammansättningen av markfaunasamhället och på störningsindex för markfauna.

Resultat

Urbana trädgårdseffekter på markfauna och markens multifunktionalitet.SEM baserat på våra a priori-förväntningar (fig. 1) av urbana trädgårdseffekter på överjordisk och underjordisk mångfald och markens multifunktionalitet uppfyllde kriterierna för Fishers C-statistik56 (Fishers C = 30,7; p = 0,80; AICc = 286,8). Te-modellen innehöll en signifikant saknad väg57 mellan PC1 och markfaunans mångfald (SEM; 0,18; p = 0,03). Med införandet av denna väg förbättrades den övergripande modellfoten för SEM (Fisher'sC = 24,3; p = 0..93; AICC = 288,3), med marginella skillnader i AICc (1,5). Sammantaget härrörde de starkaste relationerna i SEM från trädgårdsanvändningstyper, som påverkade växtmångfald, faunabiomassa och markegenskaper (PC2) och markens multifunktionalitet både på indirekta och direkta sätt (fig. 2 och S10). De starkaste effekterna på markens multifunktionalitet kom från mark PC1 (SEM; -0,61; p = <0,001), representerad av lägre belastningar av$C _ { m i c } C _ { o r g ^ { prime } }$-bakterier, Fe och K, men högre värden för jordens bulkdensitet (fig. S4). Jordar med ökad$C _ { min } C _ { o r g ^ { 3 } }$bakterier, Fe och K, men lägre bulkdensitetsvärden samvarierade således med högre multifunktionalitet i marken. Platser med ettåriga grönsaker visade lägre värden för markens multifunktionalitet (SEM; -0,40; p=0,03) jämfört med platser med fleråriga gräs. Dessutom fann vi positiva effekter av växtdiversitet (SEM; 0,17; p = 0,01) och faunabiomassa (SEM; 0,17; p = 0,02) på markens multifunktionalitet. Sammantaget förklarade både signifikanta och icke-signifikanta effekter 74% av den totala variationen av markens multifunktionalitet. Dessutom har vi

Figur 2.Slutlig mest parsimonious SEM som förbinder trädgårdsförvaltning (markanvändningstyper, förvaltningsintensitet), urbanisering, växt- och jordfauna mångfald med jord multifunktionalitet (AICc = 288,3, Fishers C = 24,3, P = 0,93). Pilarna representerar enkelriktade samband mellan variablerna. Svarta pilar betecknar signifikant (p 0,05). Vägarnas tjocklek har skalats baserat på storleken på den standardiserade regressionskoefficienten. Villkorliga R2, baserade på variansen för både fxed- och slumpmässiga effekter, samt marginella R2, baserade på fxed-effektdelarna för varje komponentmodell, anges i rutorna för svarsvariablerna. Markens multifunktionalitet består av fem mätningar relaterade till viktiga markfunktioner. Markens egenskaper ingår i Fig. S10.

identifierade också flera indirekta effekter på markens multifunktionalitet (fig. 2 och S10, tabell S6). Vi fann att växtdiversitet hade en positiv indirekt effekt på markens multifunktionalitet medierad av ökad faunadiversitet och faunabiomassa. Växtdiversiteten i sig påverkades positivt av fower & berry-platser (SEM; 0,37; p = 0,04) och negativt av förvaltningsintensitet (SEM; -0,22; p = 0,01), vilket förklarade 39% av variationen i växtdiversitet. Ett liknande mönster hittades i höga betadiversitetsvärden (tabell S5) för växterna (0,94 ± 0,001), dominerade av en hög omsättningskomponent (0,92 ± 0,001) och låg nestedness-komponent (0,02 ± 0,001), vilket indikerar den höga variationen mellan trädgårdsområdena. Dessutom påverkade skötselintensiteten indirekt markens multifunktionalitet negativt genom att minska faunans biomassa och växternas mångfald (fig. 2, tabell S6). Växt- och markfaunans betadiversitet och faunans fylogenetiska diversitet ingick inte i det slutliga SEM (jfr tabell S10, fig. S7) på grund av en stor ökning av AICc (588,5) och eftersom det bara förklarade 3% mer varians i markens multifunktionalitet (fig. S8).

Urban trädgårdsskötsel påverkar sammansättningen av jordfaunasamhället.Vi undersökte effekterna av skötselmetoder, växtekologiska indikatorer (tabell 2), markegenskaper (tabell 1), typer av trädgårdsanvändning och urbanisering på sammansättningen av både daggmaskar och springsvansar (tabell 4). Båda markfaunagrupperna påverkades starkt av den växtekologiska indikatorn näringsämnen (PERMANOVAEW; F=5,9; P=<0,001, COL; F=5,4; p =< 0,001), som representerade kraven på näringsrika jordar för växter som huvudsakligen finns i grönsaksanläggningar (fig. 3). Daggmasksamhällena påverkades ytterligare av markens penetrationsmotstånd (PERMANOVA EW; F = 5,3; p = < 0,001), vilket gynnade anekiska arter som L. terrestris. Dessutom gynnade växter som indikerade humusrika jordar (PERMANOVAEW; F = 3,0; P = 0,01) de två mest förekommande daggmaskarterna (tabell S1, fig.3) A. chlorotica och A. caliginosa. Tosejordar var vidare associerade med högre innehåll av Mg (PERMANOVA EW; F = 2,1; p = 0,04) och K (PERMANOVA EW; F = 2,7; p = 0,01), vilket resulterade från högre markstörning (PERMANOVA EW; F = 2,4; p = 0,02) främst på vegetabiliska platser. Sammanfattningsvis drevs NMDS-ordinationen av endogeiska arter A. chlorotica (NMDS; $R ^ { 2 } = 0 . 3 0 ;$p=<0,001)och A. caliginosa (NMDS; $R ^ { 2 } = 0 . 1 3 ;$p=<0,001), anekiska arter L. terrestris (NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 1 7 ; P = < 0 . 0 0 1 ) , och d$ både endogeiska (NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 2 0 ;$p =< 0,001) och anekiska (NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 1 9 ;$p =< 0,001) juveniler. Även om trädgårdens markanvändningstyp inte var en betydande faktor som påverkade daggmaskgemenskapens sammansättning, kan de vanligaste arterna hänföras till specifika markanvändningstyper (fig. 3, tabell S1). På växtplatser hittade vi främst endogeiska arter som A. chlorotica (64,5%), som är tolerant mot störningar28 och en pionjärart58, endogeiska juveniler (41,9%) och A. caliginosa (45,1%). Platser med fleråriga gräs dominerades av anekiska arter som L. terrestris (52,5%) och anekiska juveniler (47,6%), förmodligen på grund av djupare och mer kompakta jordar. Som

Tabell 2.Trädgårdsskötselmetoder baserade på trädgårdsmästarundersökningen (tabell S3) och växtekologiska indikatorvärden som återspeglar växternas miljökrav81. Växtekologiska indikatorvärden beräknas som samhällsviktade medelvärden för växtarter som finns på varje provtagningsyta.

Som väntat fann vi den lägsta daggmaskdiversiteten (DSimpson) i grönsaksområden (1,85 ± 0,2) och den högsta i gräsområden (2,57 ± 0,2). Mångfalden av daggmaskar drevs av endogeiska och anekiska arter, men inte av epigeiska arter (tabell 4). Dessutom fann vi den lägsta betadiversiteten$( beta _ { 1 A C } )$för daggmaskar i grönsaker och den högsta i gräsytor (Fig. S5, Tabell S5). Jämnheten $( E _ { sin t }$pson) var dock inte högst i grönsaksområdena utan i gräsområdena och i områdena med frukt och bär, där vi också observerade högre nestedness-komponenter$( beta _ { 1 N E } ) .$

Springsvansarna påverkades av de växtekologiska indikatorerna fukt (PERMANOVA COL; F=3,7; p =< 0,001) och fuktvariabilitet (PERMANOVA COL; F=3,7; p=<0,001). Dessa indikerar fuktig mark eller växlande markfuktighet, vilket gynnar arter som var vanligare på gräsbevuxna platser, t.ex. S. aureus (81,1%) eller P. alba (67,3%) på mark med högt penetrationsmotstånd (PERMANOVA COL; F=2,3;;p=0,01)och $C _ { min }$(PERMANOVACOL;F=2,1;p=0,02). Alla tre livsformerna av springstjärtar förekom i de arter som hade störst effekt på samhällets sammansättning (tabell S4). B. hortensis visade den största effekten (NMDS; $R ^ { 2 } = 0 . 2 9 ; P = < 0 .$001) och hittades oftast i grönsaksområden (75,5%), där även C. thermophilus (NMDS; R2 = 0,13; p = < 0,001) ofta fanns (56,7%), vilket korrelerade med kaliumbelastningen (PERMANOVA COL; F = 2,5; p = < 0,001). Andra arter som påverkade sammansättningen av springsvansar fanns främst på gräsytor, t.ex. P. notabilis (85,4%), som var den vanligaste (22,9%) springsvansarten (13 435 individer) i den här undersökningen. Dessutom hittade vi åtta springsvansar (markerade med stjärnor i tabell S1) som ännu inte finns med i Fauna Europaeas artlista, med två nya fynd för Schweiz (I. balteatus och I. graminis) enligt tillgänglig litteratur och expertutlåtanden (jfr tabell S1). Separationen av blom- och bärplatser i NMDS drevs huvudsakligen av C. denticulata (NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 0 8 ;$p =< 0,001). Dessutom fann vi en tydlig effekt av trädgårdens markanvändningstyp (PERMANOVA COL; F = 2,8; p = < 0,001), men också två betydande effekter av specifika trädgårdsskötselmetoder: applicering av vatten (PERMANOVA COL; F = 2,5; P = < 0,001) och ogräsrensning (PERMANOVA COL; F = 1,8; p = 0,04). Ogräsrensning var mer kopplat till grönsaksodlingar och vattentillförsel till gräsytor i NMDS-ordinationen, medan odlingar av blommor och bär var kopplade till en högre grad av urbanisering (PERMANOVA COL; F=1,8; P=0,04) och till mer alkaliska jordar (basifcation; PERMANOVA COL; F=2,0; p=0,02). Som förväntat fann vi lägre medelvärden för springsvansdiversiteten$( D _ { S i m }$Pdon, tabell S2) på grönsaksplatser (3,3 ± 0,2) jämfört med gräsplatser (3,8 ± 0,1). Betadiversiteten (βJAC) var högst på platser med blommor och bär med hög omsättning i jämförelse med komponenten nestedness (fig. S5, tabell S5). Springtail evenness (ESimpson) var högst på platser med blommor och bär, där vi också fann den högsta nestedness-komponenten $( beta _ { 1 N E } )$, förmodligen på grund av att hemiedafiska och euedafiska arter var mer lika på platser med blommor och bär.

Dessutom fann vi skillnader mellan trädgårdens markanvändningstyper i markfaunastörningsindex. Det ekomorfologiska indexet för col lembolan och förhållandet mellan daggmaskens anekiska och endogeiska förhållanden var lägst i grönsaksodlingar (tabell S2). Förhållandet mellan acari och collembola var lägst på gräsytor och förhållandet mellan svampar och bakterier var högst på grönsaksytor.

Diskussion

Över hela världen finns det ett växande intresse hos stadsförvaltningar för de socioekonomiska och ekologiska fördelarna med stadsträdgårdar6,11,12,17,23,29,59. Vi undersökte effekterna av trädgårdsskötselmetoder på mångfalden ovan och under jord och sammanlänkade markfunktioner. Te SEM (fig. 2, tabell 3) avslöjade direkta effekter på markens multifunktionalitet och indirekta effekter som förmedlas av markfauna. Sammantaget visade våra resultat att de största effekterna på markens multifunktionalitet orsakades av specifika markegenskaper. Jordar med höga biologiska markkvalitetsindex, såsom organiskt och mikrobiellt kol och bakterier, ökade potentialen för markens multifunktionalitet. Detta har troligen sitt ursprung i ekologiska trädgårdsmetoder som kompostering, på grund av korrelationen med ökade kaliumbelastningar och med minskade bulkdensitetsvärden (tabell 3, tabell 1), vilket också påverkar markens

Tabell 3.Slutlig mest parsimonisk strukturell ekvationsmodell (SEM; $A I C = 1 5 6 . 3 , F i s h e r ^ { prime } s$C = 24,3, P = 0,93) som indikerar direkta och indirekta effekter på markens multifunktionalitet från trädgårdsanvändnings typer, trädgårdshantering, växt- och markfaunadiversitet, markfaunabiomassa, markegenskaper och urbanisering.$R ^ { 2 } _ { M } i s$ baserat på fxed-effekter och R2C på fxed och slumpmässiga (trädgårds-ID) effekter. _ { M } i s$ baserat på fxed-effekter och R2C på fxed- och slumpmässiga (trädgårds-ID) effekter. De totala uppskattningarna av indirekta spridningsvägar visas i tabell S6.

kvalitet22. Den näst starkaste effekten på markens multifunktionalitet orsakades av odling av grönsaker och baljväxter på platser med ettåriga grönsaker (hypotes (i), fig. 1 pilar 1a), troligen på grund av den frekventa markstörningen och de oskyddade öppna jordarna jämfört med platser med fleråriga gräs. Odling av blommor och bär ökade mångfalden av växter (fig. 1 pilar 1b), men minskade biomassan av markfauna jämfört med gräsytor. Urbana trädgårdar med högre växtmångfald (hypotes (ii), fig. 1 pilar 3) ökade markens multifunktionalitet direkt och indirekt genom att öka faunans mångfald och därmed faunans biomassa. Det allmänna mönstret med förbättrad multifunktionalitet i marken med ökad växtmångfald är i linje med resultat från andra ekosystem som odlingsmarker, buskmarker, gräsmarker och skogar, där växtmångfalden ökade ES som pollinering, C-lagring, skadedjursbekämpning och produktivitet60,61. I motsats till våra förväntningar fann vi ingen betydande direkt effekt av skötselintensiteten på markens multifunktionalitet, men mer intensivt skötta områden minskade växtdiversiteten och faunans biomassa. A

Tabell 4.PERMANOVA av daggmaskar (PERMANOVA EW; vänster) och springsvansar (PERMANOVA COL; höger) och skötselmetoder, växtekologiska indikatorer, markegenskaper och trädgårdsegenskaper som förklarande variabler. SA: Markens stabila aggregat, BD: Markens bulkdensitet, PR: Penetrationsmotstånd.

Ett liknande förhållande mellan skötselintensitet och minskad mångfald har observerats i stadsgräsmattor. Lerman et al.62 visade att klippning endast var tredje vecka i stället för varje vecka ökade antalet gräsklippare med 2,5 gånger och därmed även antalet och mångfalden av bipopulationer. Även om Tresch et al. visade att nedbrytningen av organiskt material ovan jord63 och under jord22 ökade med urbaniseringen, fanns det ingen betydande effekt av urbaniseringen (hypotes (v), fig. 1 pil 5) på markens multifunktionalitet.

Strukturen hos daggmask- och springsvanssamhällena påverkades av växtekologiska indikatorer (fig. 3, tabell 3), som representerar växternas levnadsförhållanden. Intressant nog påverkades springsvansar mer av växtekologiska indikatorer än daggmaskar, vilket belyser växternas dominerande inflytande på springsvansar50. Som väntat fann vi en lägre alfadiversitet av daggmaskar och springsländor i grönsaksodlingar, sannolikt på grund av den höga jordförstöringen. Betadiversiteten var konstant hög i både markfauna och växtsamhällen, driven av hög omsättning och komponenter med låg nestedness. Växtsamhällets sammansättning formades av den höga artomsättningen mellan trädgårdsplatserna, med de största olikheterna för blom- och bärplatser. Som förväntat härrörde dessa betydande skillnader troligen från plantering och andra trädgårdshanteringsmetoder som ledde till platsspecifika samhällssammansättningar. Diversitetsvärdena för beta för båda faunasamhällena var lägst i grönsaksodlingarna och högst för daggmaskar i gräsytorna och för springstjärtar i odlingarna av blommor och bär, vilket återspeglar de olika ekologiska strategierna hos daggmaskar och springstjärtar.

Daggmaskar är viktiga indikatorer för markens funktion51,52. Funktionella grupper av daggmaskar har använts för att upptäcka effekter av odling i olika jordar, t.ex. betesmarker, fruktodlingar eller skogsmark, medan förhållandet mellan anekiska och endogeiska arter har använts som en indikator på förorenad mark64 eller markstörning65. I de ofta

Figur 3.Analys av markfaunans samhällsstruktur för daggmaskar (a,b) och springstjärtar (c,d). Arterna i markfaunan är gråfärgade och motsvarar tre ekologiska kategorier (tabell S1). Endast arter med en signifikant (p < 0,001) effekt (tabell S4) och endast signifikanta förklarande variabler (p < 0,05) från PERMANOVA-modellen (tabell 1) valdes ut. Typer av markanvändning i trädgården inkluderar staplar med standardavvikelser.

störda grönsaksodlingar fann vi de lägsta värdena för förhållandet mellan daggmaskens anekiska och endogeiska förhållanden och kollem bolans ekomorfologiska index, vilket tyder på en försämrad markbiologisk kvalitet på grund av markstörning48. Andra studier har rapporterat det högsta värdet för collembolan ecomorphological index i urbana köksträdgårdar och skogsområden48. Det högsta värdet som hittades i skogsområden (2,3) var dock fortfarande betydligt lägre än det genomsnitt som vi hittade i stadsträdgårdar i Zürich (5,8 ± 0,1), med ett stort antal euedafiska springstjärtar som P. pulvinata, F. quadriculata och I. minor. Förekomsten av springsvansar ökar ofta från jordbruks- till skogsområden66. Här ökade de från grönsaks- till gräsytor med en faktor på 4,3. Förutom markstörning kan den ökade förekomsten på gräsytor förklaras av det högre växttäcket på platser med flerårig vegetation66 och av att gräsremsor erbjuder en mängd olika mikrohabitat för arter i markens mesofauna48. Joimel et al.48 fann däremot högre genomsnittlig täthet i grönsaksbäddar än i skogs- eller gräsmarker, vilket understryker stadsträdgårdarnas kvalitet för markfaunans biologiska mångfald och markkvaliteten. Dessutom kan det ökade innehållet av organiskt material i jordar i stadsträdgårdar3 vara en viktig faktor för den höga mångfalden av markfauna, eftersom tillförseln av organiskt material i trädgårdsjordar kan vara högre än i jordbrukskulturfält67. Dessutom är det känt att hög skötselintensitet minskar mångfalden i markens mesofauna68. Vi fann ett lägre förhållande mellan acari och collembola i gräsytor jämfört med slåtter- och bärytor, vilket är i linje med dominansen av acari i ofta störda åker- eller vingårdsjordar48. Dessutom fann vi en högre springsvansbiomassa för gräsplatser, medan daggmaskbiomassan var på en liknande och jämförbart hög nivå i alla typer av markanvändning i stadsträdgårdar. Till exempel var mängden daggmaskar (227,4 ± 15,5) betydligt högre än de genomsnittliga referensvärdena för biologiska markkvalitetsindikatorer som hittades i gräs- eller odlingsmark69. När det gäller alla mikroorganismer68 nådde $C _ { m i c }$ sin topp för gräsytor, medan medelvärdet (780,9 ± 21,3) var högre än i odlingsmark (341 mg kg-1), men lägre än i gräsmark (1249 mg kg-1) i Belgien69 eller Schweiz70 (2077 mg kg-1). Detta mönster av $C _ { min }$ återspeglade skötselmetoder som gödsling eller jordbearbetning68. Dessutom är sammansättningen av mikroorganismsamhällen i marken en viktig drivkraft för markens funktion35. Till exempel kan en förändring i svamparnas sammansättning eller aktivitet öka kolupptaget och näringsämnenas kretslopp35. Både markstörningar71 och lägre mångfald av växter72

kan leda till att förhållandet mellan svampar och bakterier minskar. Medan ökande förhållanden mellan svampar och bakterier kan förväntas från öken till tempererade gräsmarker och skogsmarker, förutsatt att gräsmarker är mer bakteriedominerade än skogsmarker26. Här fann vi en ökad kvot mellan svampar och bakterier för grönsaksodlingar, på grund av det ökade antalet genkopior av svampar och det minskade antalet genkopior av bakterier på dessa odlingar (jfr tabell S9, figur S13). Detta kan vara relaterat till tillförseln av kompost på grönsaksplatserna eller den ökade växtdiversiteten jämfört med gräsplatserna.

Det intuitiva och ganska enkla begreppet multifunktionalitet24 och dess reducering till ett enda mått, t.ex. medelvärdesmetoden37 , måste granskas kritiskt. Till exempel måste funktionerna och metoderna för att mäta dem väljas med omsorg42. Styrkan i sambanden mellan biologisk mångfald och ekosystemens multifunktionalitet beror på antalet funktioner som ingår, och var i allmänhet starkare när fler funktioner inkluderades73. En annan sak är att aggregeringen av flera funktioner till ett enda mått kan dölja information om potentiellt kontrasterande enskilda funktioner74. De högsta korrelationerna mellan markfunktionerna (se figur S14) fanns mellan $C _ { min }$och$N _ { min }$(r=0,45,p =< 0,001), som båda används för att beräkna näringstillförseln i marken, och mellan $C _ { min }$ och WHC(r=0..43,p =< 0,001). Alla andra korrelationer (r<0,27) hävdade ett visst oberoende av de valda markfunktionerna. Det krävs en måttligt positiv korrelation mellan alla komponenter för markens multifunktionalitet, eftersom negativa korrelationer mellan funktioner kan vara en begränsning för bedömningar av multifunktionalitet73. Detta ramverk för bedömning av multifunktionalitet kan dock även användas i framtida studier för att bedöma hur skötta grönområden i städer påverkar naturens bidrag till människor i städer.

Med denna stadsomfattande bedömning av effekten av urbana trädgårdsmetoder på mångfalden av växter och markfauna ovan och under marken visade vi de potentiella effekterna av trädgårdsmästarnas beslut på markens kvalitet och funktion och konsekvenserna för den biologiska mångfalden i en stad. Sammanfattningsvis tyder vår studie på att en högre växtmångfald direkt eller indirekt kan öka markens multifunktionalitet genom att förbättra markfaunans mångfald och biomassa. I en tidigare studie visade det sig att intensiv trädgårdsskötsel minskade markkvalitetsindex22. Här visade vi att en hög intensitet i trädgårdsskötseln också minskade växtdiversiteten och markfaunans biomassa, med negativa effekter på markens multifunktionalitet. Dessutom analyserade vi drivkrafter som formar markfaunans samhällsstruktur av daggmask- och springsvansarter. Vi visade att båda påverkades av växtekologiska indikatorer, markegenskaper och hanteringsmetoder som frekvensen av markstörning eller applicering av vatten. Vi drar slutsatsen att en ökad växtdiversitet tillsammans med markskyddande skötselmetoder har potential att öka markfunktionerna, främja den biologiska mångfalden och skapa mer biofila59 stadsträdgårdar, vilket främjar människors välbefinnande och det ekologiska värdet av grönområden i städer. Trots att marken är en viktig resurs i städerna har den inte integrerats i de flesta planerna för grönområden i städerna75 , och vi rekommenderar därför att stadsträdgårdar med ekologiska skötselmetoder integreras i framtida strategier för gröna städer.

Metoder

Studiedesign och gradienter.Denna studie ägde rum i 85 urbana trädgårdar i staden Zürich, Schweiz (Fig. S1). Vi valde trädgårdar baserat på tre oberoende kriterier22,76: (i) typ av trädgård (hushållsträdgård N=43vs. kolonilott; N=42Fig. S2), (ii) skötselintensitet (såsom intensivt skötta grönsaks- eller blomsterbäddar eller extensivt skötta ängar), och (iii) urbaniseringsgraden, allt från tätbebyggda till perifera områden inom stadens gränser. I varje trädgård valdes två provtagningsytor (2 m × 2 m) med olika markanvändning (tabell S12), som tillhörde en av följande tre kategorier: ettåriga grönsaksbäddar (grönsaker; N = 47), fleråriga blommor och bär (blommor och bär; N = 52) eller fleråriga gräsmattor och ängar (gräs; N = 71), vilket återspeglar de mest dominerande markanvändningstyperna i Zürich och i många andra städer.

Skötselmetoderna i trädgården bedömdes med hjälp av ett frågeformulär med 26 frågor, specifika för varje typ av markanvändning, som omfattade allt från hur ofta gräsmattan klipptes till hur mycket gödningsmedel som användes eller hur ogräsrensningen skedde (tabell S3). Trädgårdsskötselns intensitet bedömdes som summan av de 26 skötselfrågorna. Dessutom användes fem vanliga skötselmetoder (störning, gödselmedel, bekämpningsmedel, vatten, ogräsrensning; Tabell 2) i analysen av samhällets sammansättning. Urban uppvärmning användes som en proxy för urbanisering på grund av korrelationen med mängden bebyggd och asfalterad yta för olika radier (30-500 m) runt trädgårdarna63. Den har bedömts som avvikelsen i lokala genomsnittliga lufttemperaturer på natten nära ytan baserat på en lokal klimatmodell77 , som visar att temperaturerna ökade med upp till 5 °C för urbaniserade trädgårdar.

Ovanjordisk mångfald.Växtmångfalden bedömdes genom en foristisk inventering78 av odlade och spontant växande växter på varje provtagningsplats (N = 170). Baserat på denna inventering av 600 växtarter beräknade vi växternas alfa-mångfald som det totala antalet växtarter per provtagningsyta och växternas beta-mångfald som medelvärdet av de parvisa Jaccard-olikhetsjämförelserna mellan varje fokusyta och alla andra ytor79. Dessutom använde vi en sexgradig ordinalskala78 för att beräkna samhällsviktade medelvärden av sju växtekologiska indikatorvärden80 (tabell 2), som återspeglar växternas miljökrav81.

Mångfald under marken.Daggmaskar samlades in i en mindre delplott på 0,3 m × 0,3 m inom provtagningsytorna på 2 m × 2 m med en kombinerad handsorterings- och senapsutvinningsmetod22. Daggmaskarna förvarades i 70% etanol58, identifierades till artnivå och klassificerades i tre ekologiska kategorier (tabell S1): epigeiska arter (som lever i förnaskiktet med liten grävningsaktivitet), endogeiska arter (som lever i jorden med horisontella grävningar) och anekiska arter (som lever i stora och djupa vertikala grävningar).

Springstickor och kvalster provtogs med sex ostörda jordkärnor (5 cm i diameter, 8 cm långa, Eijkelkamp, NL) som slumpmässigt togs i provtagningsytorna på 2 m × 2 m63. Springstjärtar identifierades till artnivå, inklusive livsformer enligt ekologiska och funktionella egenskaper (tabell S1): epedafiska arter (som lever i det övre förnaskiktet), hemiedafiska arter (som lever i gränssnittet mellan förna och jord) och euedafiska arter (jordlevande arter).

Vi definierade mångfalden i markfaunan som den genomsnittliga proportionella artrikedomen bland markens makrofauna (daggmaskar) och mesofauna (springsvansar) enligt Allan et al.82. Jordfaunans betadiversitet beräknades som den genomsnittliga proportionella artbetadiversiteten hos daggmaskar och springsvansar, medan de individuella måtten på betadiversitet per jordfaunagrupp beräknades som genomsnittliga parvisa Jaccard-olikheter, på samma sätt som växtbetadiversiteten. Markfaunans biomassa beräknades som den genomsnittliga andelen biomassa per m2 jord, med uppmätt daggmaskbiomassa [gm-2] på individuell basis (inklusive tarminnehåll) och uppskattad springsvansbiomassa (omvandlingsfaktor på 5 g för varje springsvans83).

Index för störning av markfaunan.Markfaunans anpassning till skötselmetoderna bedömdes med hjälp av fyra störningsindex för markfaunan: det ekomorfologiska indexet för collembolan48, förhållandet mellan acari och collembola84, förhållandet mellan svampar och bakterier26 och förhållandet mellan anoekisk och endogenisk daggmask64.

Markens egenskaper.Markens egenskaper bedömdes med en kombination av tre fysiska, sex kemiska och fyra biologiska markmätningar (tabell 1), som representerar de mest använda indikatormätningarna för markkvalitet85. Information om mikrobiella samhällen i form av genkopieringsnummer för bakterier (16S) och svampar (18S) användes för att beräkna förhållandet mellan svampar och bakterier. Mätningsdetaljer finns i tabell S13 och Tresch et al.86.

Markens multifunktionalitet.I likhet med andra studier87 använde vi medelvärdesmetoden37 för att beräkna markens multifunktionalitet. Den beräknar medelvärdet för standardiserade markfunktioner för varje provtagningsplats. Totalt använde vi fem mätningar (tabell S11), som är relaterade till viktiga markfunktioner, för beräkningen av markens multifunktionalitet. De tre bedömda viktiga markfunktionerna är (i) nedbrytning av förna ovan och under jord, (ii) tillförsel av näringsämnen till marken och (iii) lagring och reglering av markvatten. Markfunktionens nedbrytning av förna ovan jord mättes genom standardiserad massaförlust av bladförna (Zea mays L.) i 4 mm maskstorlek stora förnapåsar63 , medan nedbrytningen av förna under jord mättes genom nettomassaförlusten av gröna tepåsar, nedgrävda på 8 cm jorddjup22. Tillgången på näringsämnen i jorden bedömdes genom mineraliseringshastigheterna för N$( N _ { min } )$ och C$( C _ { min } )$, och jordens kapacitet för vattenreglering mättes genom vattenhållande kapacitet (WHC).

Analys av data.Jordfaunans mångfald och biomassa beräknades genom att ta artrikedomen per taxonomisk grupp, tillämpa en standardisering för varje taxonomisk grupp som skalades till ett intervall från 0 till 1$( f ( x ) = ( x _ { i } - x _ { min } )$ $/ ( x _ { max } - x _ { min } ) )$ och sedan beräkna medelvärdet för varje provyta82. Betadiversiteten ovan jord och under jord beräknades som genomsnittliga parvisa Jaccard-olikheter som jämförde varje fokusområde med alla andra provtagningsområden79 med hjälp av R-paketet "betapart"88. Markens multifunktionalitet beräknades genom att skala var och en av de fem mätningarna av markfunktioner till ett intervall från 0 till 187 och härleda medelvärden över de standardiserade markfunktionerna enligt medelvärdesmetoden37. Samhällsviktade medelvärden för växtekologiska indikatorer beräknades med R-paketet "FD"89.

Vi använde en bitvis strukturell ekvationsmodell (SEM), med paketet "piecewiseSEM"57, för att härleda den relativa betydelsen av direkta och indirekta effekter av urban trädgårdsskötsel, växtmångfald, urbanisering och markegenskaper på markfauna och markens multifunktionalitet. För att hantera multikollinearitet och minska antalet variabler tillämpade vi en PCA för markegenskaperna och använde de fyra första PCA-axlarna, som förklarade 64,2% (tabell 1; figur S4) av variationen (Kaiser-Guttman-kriterier). Vi använde Shipleys d-separationstest för att identifiera saknade vägar i SEM och AICC för modelljämförelse. Vi använde linjära blandade efect-modeller (LMEM; lme (nlme; 90) med trädgården som slumpmässig efect för varje SEM-komponent och rapporterade standardiserade (skalade med medelvärde och varians) path coefcients, liksom marginella R2 och villkorliga R2 baserat på fxed och slumpmässiga efects57 (Tabell 3). Modellantaganden testades (fig. S11) och potentiella rumsliga autokorrelationsmönster beräknades med Morans I autokorrelationsindex och den rumsliga strukturen i modellresidualerna med hjälp av semivariogram (fig. S12).

Vi tillämpade individuell LMEM med trädgårdsidentitet som slumpmässig effekt och markanvändningstyper som svarsvariabler för att bedöma förändringar i fauna- och växtdiversitet och störningsindex för markfauna. Vi kontrollerade för normalfördelning, autokorrelation och heteroskedasticitet hos modellresidualerna och tillämpade en transformation (log (x + 1)) i fallen: daggmaskbiomassa, anecic till endogeisk kvot, acari till collembola-kvot och vårsvansbiomassa. Vi rapporterade medelvärden och 95% trovärdiga intervall för den Bayesianska inferensens bakre fördelning baserat på 10 000 oberoende simuleringar91. Samhällsstrukturen för markfaunan analyserades vidare med hjälp av en multivariat variansanalys per mutation (PERMANOVA, 10 000 permutationer) med en Hellinger-transformad euklidisk avståndsmatris för daggmaskar (EW) och springstjärtar (COL) och en icke-metrisk flerdimensionell skalning (NMDS) med hjälp av paketet "vegan"92. För NMDS valdes endast signifikanta variabler från PERMANOVA ut. Datahantering och statistiska analyser tillhandahålls som ett R-projekt med R 3.4.2 (R Core Team, 2017).

Referenser

1. Förenta Nationerna (FN). Att förändra vår värld: Agenda 2030 för hållbar utveckling. Tech. Rep. (2015).
   1. Loram, A., Warren, P. H. & Gaston, K. J. Urban Domestic Gardens (XIV): Te Characteristics of Gardens in Five Cities. Environ.Manag. 42, 361-376, https://doi.org/10.1007/s00267-008-9097-3 (2008).
2. Edmondson, J. L., Davies, Z. G., Gaston, K. J. & Leake, J. R. Stadsodling i kolonilotter bibehåller markkvaliteter som påverkas negativt av konventionellt jordbruk. J. Tillämpad ekol. 51, 880-889, https://doi.org/10.1111/1365-2664.12254 (2014).
   1. Soanes, K. et al. Att korrigera vanliga missuppfattningar för att inspirera till naturvårdsåtgärder i stadsmiljöer. Conserv. Biol. 33, 300-306, https://doi.org/10.1111/cobi.13193 (2019).

   2. Owen, J. Ekologin i en trädgård: Te First Fifeen Years. (Cambridge University Press, Cambridge, 1991).

   3. Goddard, M. A., Dougill, A. J. & Benton, T. G. Uppskalning från trädgårdar: bevarande av biologisk mångfald i stadsmiljöer. Trends Ecol. Evol. 25, 90-98, https://doi.org/10.1016/j.tree.2009.07.016 (2010).

   4. Martellozzo, F. Prognoser för övergång av jordbrukslandskap till stadsområden med hög korrelation. Int. J. Agric. Environ. Inf. Syst.3, 22-34, https://doi.org/10.4018/jaeis.2012070102 (2012).

   5. Tan, P. Y. & Jim, C. Y. Greening Cities. Advances in 21st Century Human Settlements (Springer Singapore, Singapore, 2017).

   6. Endreny, T. A. Strategiskt växande stadsskogar kommer att förbättra vår värld. Nat. Commun. 9, 1160, https://doi.org/10.1038/s41467018-03622-0 (2018).

   7. Lee-Smith, D. Städer som föder människor: en uppdatering om stadsjordbruk i ekvatorialafrika. Miljö. Urban. 22, 483-499, https://doi.org/10.1177/0956247810377383 (2010).

   8. Siegner, A., Sowerwine, J. & Acey, C. Förbättrar urbant jordbruk livsmedelssäkerheten? Undersökning av sambandet mellan tillgång till livsmedel och distribution av stadsproducerade livsmedel i USA: En systematisk granskning. Sustainability 10, 2988, https://doi.org/10.3390/su10092988 (2018).

   9. Redwood, M. Agriculture in urban planning: generating livelihoods and food security (Routledge, 2009).

   10. Bolund, P. & Hunhammar, S. Ekosystemtjänster i urbana områden. Ecol. Econ. 29, 293-301, https://doi.org/10.1016/S09218009(99)00013-0 (1999).

   11. Edmondson, J. L., Davies, Z. G., McHugh, N., Gaston, K. J. & Leake, J. R. Organic carbon hidden in urban ecosystems. Sci. Rep. 2,963, https://doi.org/10.1038/srep00963 (2012).

   12. Samnegård, U., Persson, A. S. & Smith, H. G. Trädgårdar gynnar bin och ökar pollineringen i intensivt brukade jordbruksmarker. Biol.Conserv. 144, 2602-2606, https://doi.org/10.1016/j.biocon.2011.07.008 (2011).

   13. Levin, M. J. et al. Jordar inom städer. (2017).

   14. Frey, D. et al. Predationsrisk formad av habitat- och landskapskomplexitet i stadsmiljöer. J. Appl. Ecol. 55, 2343-2353, https://doi.org/10.1111/1365-2664.13189 (2018).

   15. Susca, T., Gafn, S. & Dell'Osso, G. Vegetationens positiva effekter: Urban värmeö och gröna tak. Environ. Pollut. 159, 2119-2126, https://doi.org/10.1016/j.envpol.2011.03.007 (2011).

   16. Hofmann, M., Young, C., Binz, T. M., Baumgartner, M. R. & Bauer, N. Kontakt med naturen främjar hälsan: Blandad effektivitet av olika mekanismer. Int. J. Environ. Res. Public Heal. 15, https://doi.org/10.3390/ijerph15010031 (2018).

   17. Bardgett, R. D. Earth Matters: Hur jord ligger till grund för civilisationen. (Oxford University Press, Oxford, 2016).

   18. Cogger, C. G. Potentiella kompostbenefiter för restaurering av jordar störda av stadsutveckling. Kompost. Sci. Util. 13, 243-251, https://doi.org/10.1080/1065657X.2005.10702248 (2005).

   19. Tresch, S. et al. En trädgårdsmästares inflytande på urban jordkvalitet. Front. Environ. Sci. 6, https://doi.org/10.3389/fenvs.2018.00025 (2018).

   20. Cabral, I. et al. Ekosystemtjänster från koloni- och samhällsträdgårdar: En fallstudie i Leipzig, Tyskland. Urban For. Urban Green.23, 44-53, https://doi.org/10.1016/j.ufug.2017.02.008 (2017).

   21. Hector, A. & Bagchi, R. Biologisk mångfald och ekosystemens multifunktionalitet. Nature 448, 188-190, https://doi.org/10.1038/nature05947 (2007).

   22. Wall, D. H., Bardgett, R. D. & Kelly, E. Biologisk mångfald i mörkret. Nat. Geosci. 3, 297-298, https://doi.org/10.1038/ngeo860 (2010).

   23. Fierer, N., Strickland, M. S., Liptzin, D., Bradford, M. A. & Cleveland, C. C. Globala mönster i samhällen under jord. Ecol. Lett.12, 1238-1249, https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2009.01360.x (2009).

   24. Buchholz, J. et al. Jordbiota i vingårdar påverkas mer av växter och markkvalitet än av jordbearbetningsintensitet eller det omgivande landskapet. Sci. Rep. 7, 1-12, https://doi.org/10.1038/s41598-017-17601-w (2017).

   25. Amossé, J. et al. Mönster av daggmask, enchytraeid och nematoddiversitet och samhällsstruktur i urbana jordar av olika åldrar. Eur. J. Soil Biol. 73, 46-58, https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2016.01.004 (2016).

   26. Lorenz, K. Hantering av urbana jordar för livsmedelsproduktion. I Steward, T. A. & Lal, R. (red) Urban Soils (Boca Raton: CRC Press., 2017). 30. Bardgett, R. & Van Der Putten, W. Biologisk mångfald under marken och ekosystemets funktion. Nature 515, 505-511, https://doi.org/10.1038/nature13855 (2014).

   27. Mori, A. S., Isbell, F. & Seidl, R. β-Diversity, Community Assembly, and Ecosystem Functioning. Trends Ecol. Evol. 33, 549-564, https://doi.org/10.1016/j.tree.2018.04.012 (2018).

   28. Wagg, C., Bender, S. F., Widmer, F. & van der Heijden, M. G. A. Jordens biologiska mångfald och jordens samhällssammansättning bestämmer ekosystemets multifunktionalitet. Proc. Natl. Acad. Sci. 111, 5266-5270, https://doi.org/10.1073/pnas.1320054111, arXiv:1604.05974v2 (2014).

   29. Dedeyn, G. & van der Putten, W. H. Linking aboveground and belowground diversity. Trends Ecol. Evol. 20, 625-633, https://doi.org/10.1016/j.tree.2005.08.009 (2005).

   30. Wardle, D. A. Communities and Ecosystems Linking the Aboveground and Belowground Components. Nr Vol. 34 i Monographs in Population Biology (Princeton University Press, 2002).

   31. Morriën, E. et al. Jordnätverk blir mer sammankopplade och tar upp mer kol när naturåterställningen fortskrider. Nat. Commun.8, 14349, https://doi.org/10.1038/ncomms14349 (2017).

   32. Vauramo, S. & Setälä, H. Nedbrytning av lättnedbrytbara och svårnedbrytbara skräptyper under olika växtsamhällen i urbana jordar.Urban Ecosyst. 14, 59-70, https://doi.org/10.1007/s11252-010-0140-9 (2011).

   33. Byrnes, J. E. K. et al. Undersökning av förhållandet mellan biologisk mångfald och ekosystemens multifunktionalitet: Utmaningar och lösningar.Methods Ecol. Evol. 5, 111-124, https://doi.org/10.1111/2041-210X.12143, arXiv:1011.1669v3 (2014).

   34. Manning, P. et al. Omdefiniering av ekosystemets multifunktionalitet. Nat. Ecol. Evol. 2, 427-436, https://doi.org/10.1038/s41559-017-0461-7 (2018).

   35. Mori, A. S. et al. Låg multifunktionell redundans av jordsvampens mångfald på flera skalor. Ecol. Lett. 19, 249-259, https://doi.org/10.1111/ele.12560 (2016).

   36. Alsterberg, C. et al. Habitat diversity and ecosystem multifunctionality-Te importance of direct and indirect efects. Sci. Adv. 3, https://doi.org/10.1126/sciadv.1601475 (2017).

   37. Delgado-Baquerizo, M. et al. Mikrobiell mångfald driver multifunktionalitet i terrestra ekosystem. Nat. Commun. 7, 10541, https://doi.org/10.1038/ncomms10541 (2016).

   38. Allan, E. et al. Intensifiering av markanvändning förändrar ekosystemets multifunktionalitet genom förlust av biologisk mångfald och förändringar i funktionell sammansättning. Ecol. Lett. 18, 834-843, https://doi.org/10.1111/ele.12469 (2015).

   39. Lundholm, J. T. Växtartsmångfald på gröna tak förbättrar ekosystemets multifunktionalitet. J. Appl. Ecol. 52, 726-734, https://doi.org/10.1111/1365-2664.12425, arXiv:1011.1669v3 (2015).

   40. Wall, D. H. et al. Globalt nedbrytningsexperiment visar att markdjurens påverkan på nedbrytningen är klimatberoende. Glob.Chang. Biol. 14, 2661-2677, https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2008.01672.x (2008).

   41. Van Eekeren, N. et al. Ekosystemtjänster i gräsmark i samband med biotiska och abiotiska markparametrar. Jord Biol. Biokem. 42, 1491-1504, https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2010.05.016 (2010).

   42. Egerer, M. H. et al. Reglering av växtätare i urbana agroekosystem: Direkta och indirekta effekter. Grundläggande tillämpad ekol. 29, 44-54, https://doi.org/10.1016/j.baae.2018.02.006 (2018).

   43. Smetak, K. M., Johnson-Maynard, J. L. & Lloyd, J. E. Earthworm population density and diversity in diferent-aged urban systems.Appl. Soil Ecol. 37, 161-168, https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2007.06.004 (2007).

   44. Joimel, S. et al. Urban och industriell markanvändning har en högre markbiologisk kvalitet än vad som förväntas av fysikalisk-kemisk kvalitet. Sci.Total. Environ. 584-585, 614-621, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2017.01.086 (2017).

   45. Setälä, H. M. et al. Vegetationstyp och ålder driver förändringar i markegenskaper, kväve och kolbindning i stadsparker under kallt klimat. Front. Ecol. Evol. 4, 1-14, https://doi.org/10.3389/fevo.2016.00093 (2016).

   46. Gobat, J. M., Aragno, M. & Matthey, W. Te Living Soil, Fundamentals of Soil Science and Soil Biology. (Science Publishers, Enfeld, NS, Kanada, 2004).

   47. Blouin, M. et al. En genomgång av daggmaskens inverkan på markens funktion och ekosystemtjänster. Eur. J. Soil Sci. 64, 161-182, https://doi.org/10.1111/ejss.12025, 0000-0002-8166-1526 (2013).

   48. Le Bayon, R.-C. et al. Daggmaskar som ekosystemingenjörer: En översikt (Nova Science Publishers, Inc., 2017).

   49. de Lima e Silva, C. et al. Jämförande toxicitet av imidakloprid och tiakloprid till olika arter av jordlösa djur. Ecotoxicology 26, 555-564, 10.1007Vs10646-017-1790-7, arXiv:1408.1149 (2017).

   50. dos Santos, M. A. B. et al. Morfologisk mångfald av springsvansar i markanvändningssystem. Rev. Bras. Ciência do Solo 42, 1-19, https://doi.org/10.1590/18069657rbcs20170277 (2018).

   51. Hopkin, S. P. Biology of the springtails:(Insecta: Collembola) (OUP Oxford, 1997).

   52. Shipley, B. Ett nytt inferentiellt test för vägmodeller baserade på riktade acykliska grafer. Struct. Equ. Model. A Multidiscip. J. 7, 206-218, https://doi.org/10.1207/S15328007SEM0702_4 (2000).

   53. Lefcheck, J. S. piecewiseSEM: Styckevis strukturell ekvationsmodellering i r för ekologi, evolution och systematik. Methods Ecol.Evol. 7, 573-579, https://doi.org/10.1111/2041-210X.12512, 1509.01845 (2016).

   54. Schomburg, A. et al. Stabilitet i markstrukturen i en återställd matplätt: Effekter av fluktuerande vattennivåer, markparametrar och ekosystemingenjörer. Sci. total. Environ. 639, 1610-1622, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2018.05.120 (2018).

   55. Lin, B. B., Egerer, M. H. & Ossola, A. Urban Gardens as a Space to Engender Biophilia: Bevis och vägar framåt. Front. Built Environ. 4, 1-10, https://doi.org/10.3389/fuil.2018.00079 (2018).

   56. Isbell, F. et al. Fördelarna med att öka växtmångfalden i hållbara agroekosystem. J. Ekol. 105, 871-879, https://doi.org/10.1111/13652745.12789 (2017).

   57. Chen, S. et al. Växtmångfald ökar produktiviteten och kollagringen i marken. Proc. Natl. Acad. Sci. 115, 4027-4032, https://doi.org/10.1073/pnas.1700298114 (2018).

   58. Lerman, S. B., Contosta, A. R., Milam, J. & Bang, C. Att klippa eller klippa mindre: Gräsklippningsfrekvensen påverkar biets överflöd och mångfald i förortsgårdar. Biol. Conserv. 221, 160-174, https://doi.org/10.1016/j.biocon.2018.01.025 (2018).

   59. Tresch, S. et al. Nedbrytning av skräp som drivs av markfauna, växtmångfald och markhantering i urbana trädgårdar. Sci. Total. Environ.658, 1614-1629, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2018.12.235 (2019).

   60. Pérès, G. et al. Daggmaskindikatorer som verktyg för markövervakning, karakterisering och riskbedömning. Ett exempel från det nationella Bioindicator-programmet (Frankrike). Pedobiologia (Jena). 54, https://doi.org/10.1016/j.pedobi.2011.09.015 (2011).

   61. Fournier, B., Samaritani, E., Shrestha, J., Mitchell, E. A. & Le Bayon, R. C. Mönster av daggmaskssamhällen och artdrag i förhållande till störningsgradienten för en återställd matplain. Tillämpad jord ekol. 59, 87-95, https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2012.03.015 (2012).

   62. Sousa, J. P. et al. Förändringar i Collembola rikedom och mångfald längs en gradient av markanvändningsintensitet: En paneuropeisk studie.Pedobiologia (Jena). 50, 147-156, https://doi.org/10.1016/j.pedobi.2005.10.005 (2006).

   63. Joimel, S. et al. Fysikalisk-kemiska egenskaper hos matjord för kontrasterad skogs-, jordbruks-, stads- och industriell markanvändning i Frankrike. Sci. Total. Environ. 545-546, 40-47, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2015.12.035 (2016).

   64. Cluzeau, D. et al. Integrering av biologisk mångfald i övervakning av markkvalitet: Baslinjer för mikrobiella parametrar och parametrar för markfauna för olika typer av markanvändning. Eur. J. Soil Biol. 49, 63-72, https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2011.11.003 (2012).

   65. Krüger, I., Chartin, C., van Wesemael, B. & Carnol, M. Defning ett referenssystem för biologiska indikatorer på jordbruksmarkkvalitet i Vallonien, Belgien. Ekol. Indic. 95, 568-578, https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2018.08.010 (2018).

   66. Oberholzer, H. R. & Scheid, S. Bodenmikrobiologiska Kennvärden. Erfassung des Zustands landwirtschaflicher Böden im NABO Referenzmessnetz anhand biologischer Parameter (NABObio). Umwelt-Wissen (2007).

   67. Parftt, R. L. et al. Efect of fertilizer, herbicide and grazing management of pastures on plant and soil communities. Appl. Soil Ecol.45, 175-186, https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2010.03.010 (2010).

   68. Eisenhauer, N. et al. Rotbiomassa och exudat länkar växtmångfald med jordbakteriell och svampbiomassa. Sci. Rep. 7, 1-8, https://doi.org/10.1038/srep44641, NIHMS150003 (2017).

   69. Meyer, S. T. et al. Biodiversitet-multifunktionalitet-relationer beror på identitet och antal uppmätta funktioner. Nat. Ecol.Evol. 2, 44-49, https://doi.org/10.1038/s41559-017-0391-4 (2018).

   70. Bradford, M. A. et al. Diskontinuitet i svaren från ekosystemprocesser och multifunktionalitet till förändrad sammansättning av jordsamhällen. Proc. Natl. Acad. Sci. 111, 14478-14483, https://doi.org/10.1073/pnas.1413707111 (2014).

   71. Teixeira da Silva, R., Fleskens, L., van Delden, H. & van der Ploeg, M. Införlivande av markens ekosystemtjänster i stadsplanering: status, utmaningar och möjligheter. Landsc. Ecol. 33, 1087-1102, https://doi.org/10.1007/s10980-018-0652-x (2018).

   72. Young, C., Frey, D., Moretti, M. & Bauer, N. Forskningsanteckning: Trädgårdsägare rapporterade heterogenitet i livsmiljöer förutsäger växtarternas rikedom i urbana trädgårdar. Landsc. Urban Plan. 185, 222-227, https://doi.org/10.1016/j.landurbplan.2019.01.013 (2019).

   73. Parlow, E., Scherer, D. & Fehrenbach, U. Klimaanalyse der Stadt Zürich (KLAZ) - Wissenschaflicher Bericht. Teknisk. Rep. (2010).

   74. Frey, D. & Moretti, M. Ett omfattande dataset om odlade och spontant växande kärlväxter i stadsträdgårdar. Data Br. in press, 103982, https://doi.org/10.1016/j.dib.2019.103982 (2019).

   75. Villéger, S., Grenouillet, G. & Brosse, S. Nedbrytning av funktionell b-diversitet avslöjar att låg funktionell b-diversitet drivs av låg funktionell omsättning i europeiska fsh-samhällen. Glob. Ecol. Biogeogr. 22, 671-681, https://doi.org/10.1111/geb.12021, 1106.4388 (2013).

   76. Landolt, E. et al. Flora indicativa. Ekologiska indikatorvärden och biologiska attribut för forumen i Schweiz och Alperna. 2:a upplagan (Haupt Verlag, Bern, 2010).

   77. Wildi, O. Varför genomsnittliga indikatorvärden inte är partiska. J. Veg. Sci. 27, 40-49, https://doi.org/10.1111/jvs.12336 (2016).

   78. Allan, E. et al. Mellanårsvariation i markanvändningsintensitet förbättrar mångfalden på gräsmarker. Proc. Natl. Acad. Sci. 111, 308-313, https://doi.org/10.1073/pnas.1312213111 (2014).

   79. Petersen, H. & Luxton, M. A Comparative Analysis of Soil Fauna Populations and Teir Role in Decomposition Processes. Oikos 39, 288, https://doi.org/10.2307/3544689 (1982).

   80. Parisi, V., Menta, C., Gardi, C., Jacomini, C. & Mozzanica, E. Mikroartropodsamhällen som ett verktyg för att bedöma markkvalitet och biologisk mångfald: Ett nytt tillvägagångssätt i Italien. Agric. Ekosyst. Environ. 105, 323-333, https://doi.org/10.1016/j.agee.2004.02.002 (2005).

   81. Bünemann, E. K. et al. Jordkvalitet - En kritisk granskning. Jordbiol. Biokem. 120, 105-125, https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2018.01.030, arXiv:1011.1669v3 (2018).

   82. Tresch, S. et al. Urban Soil Quality Assessment - En omfattande fallstudiedataset av Urban Garden Soils. Fram. Environ. Sci.6, 1-5, https://doi.org/10.3389/fenvs.2018.00136 (2018).

   83. Schuldt, A. et al. Biologisk mångfald över trofiska nivåer driver multifunktionalitet i skogar med stor mångfald. Nat. Commun. 9, 2989, https://doi.org/10.1038/s41467-018-05421-z (2018).

   84. Baselga, A. & Orme, C. D. L. Betapart: Ett R-paket för studier av betadiversitet. Methods Ecol. Evol. 3, 808-812, https://doi.org/10.1111/j.2041-210X.2012.00224.x (2012).

   85. Laliberté, E. & Legendre, P. Ett avståndsbaserat ramverk för att mäta funktionell mångfald från flera egenskaper. Ecology 91, 299-305, https://doi.org/10.1890/08-2244.1 (2010).

   86. Pinheiro, J., Bates, D., DebRoy, S., Sarkar, D. & R Core Team. {nlme}: Linjära och icke-linjära modeller med blandade effekter (2018).

   87. Korner-Nievergelt, F. et al. Bayesian data analysis in ecology using linear models with R, BUGS, and Stan (Academic Press, 2015).

   88. Oksanen, J. et al. vegan: Community Ecology Package (2017).

Tack och lov

Vi är tacksamma mot Adolphe Munyangabe och Anton Kuhn (jordmätningar), Lena Fischer (index för tepåsar och extraktion av daggmaskar), Stefan Grubelnig och Reto Henzmann (provtagning av jord och jordfauna), Dr. Lukas Pffner (identifiering av daggmaskar), Dr. Daniel Haefelfnger (nedbrytning av soppåsar) och Dr. Joerg Salamon (identifiering av collembola) för deras utomordentliga stöd och hjälp i fält eller laboratorium. Vi tackar särskilt Dr. Robert Home för hans stöd vid finaliseringen av manuskriptet och de 85 trädgårdsmästare som deltog i denna studie för att de gav oss tillgång till sina trädgårdar och för deras intresse för att främja biologisk mångfald i städer. Vi är tacksamma för det ekonomiska stödet för detta tvärvetenskapliga projekt BetterGardens som tillhandahållits av Swiss National Science Foundation inom ramen för Sinergia-programmet (CRSII1_154416).

Författare Bidrag

A.F., M.M., R.L., P.M., D.F. och S.T. utformade och planerade forskningen, S.T. utförde både fält- och laboratoriearbete med hjälp av B.S. och D.F. S.T. analyserade data. Alla författare granskade manuskriptet.

Ytterligare information

Kompletterande information medföljer detta dokument på https://doi.org/10.1038/s41598-019-46024-y.

Konkurrerande intressen: Författarna uppger inga konkurrerande intressen.

Förlagets anmärkning: Springer Nature förblir neutralt när det gäller jurisdiktionsanspråk i publicerade kartor och institutionella afliationer.

Open Access Denna artikel är licensierad under en Creative Commons Attribution 4.0 International License, som tillåter användning, delning, anpassning, distribution och reproduktion i alla medier eller format, så länge du ger lämplig kredit till de ursprungliga författarna och källan, ger en länk till Creative Commons-licensen och anger om ändringar har gjorts. Bilder eller annat material från tredje part i den här artikeln ingår i artikelns Creative Commons-licens, om inte annat anges i en kreditrad till materialet. Om materialet inte ingår i artikelns Creative Commons-licens och din avsedda användning inte är tillåten enligt lag eller överskrider den tillåtna användningen, måste du inhämta tillstånd direkt från upphovsrättsinnehavaren. För att se en kopia av denna licens, besök http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Bild från https://pxhere.com/en/photo/991732