オープン

アーバンガーデニングが地上部および地下部の多様性に及ぼす直接的・間接的影響と土壌の多面的機能性

受領2019年3月21日

受理された：2019年6月18日

発行：XX年XX月XX日

シモン・トレッシュ1,2,3、ダヴィッド・フライ2,4、ルネ・クレール・ル・バイヨン3、ポール・メダー1、ベルンハルト・シュテーレ1,5、アンドレアス・フリースバッハ1、マルコ・モレッティ2

アーバンガーデンは、必要不可欠な生態系サービスを提供し、人間の幸福をサポートすると同時に、都市の生物多様性を育む可能性を秘めた人気の緑地である。我々は、チューリッヒ市（スイス）全域の85の都市庭園（170地点）において、ガーデニング活動が土壌の5つの機能に与える影響と、植物（600種）と土壌動物相（ミミズ：18種、ゼンマイ：39種）の関係を調査した。その結果、庭園の植物多様性の高さは土壌動物相と土壌の多機能性に好影響を及ぼし、庭園の管理強度は植物多様性を低下させることが示唆された。有機炭素や微生物炭素、細菌量といった土壌の生物活性指標は、土壌の多面的機能に直接的な正の効果を示した。土壌の水分と攪乱は、散水と耕起によって引き起こされ、植物と土壌動物群集を構造化する原動力となった。植物指標値は、人為的な植物群であっても、土壌動物群集の構造を評価するのに有用であることが証明された。我々は、土壌機能を高めるためには、園芸家は植物の多様性を高め、管理強度を下げるべきだと結論づけた。堆肥やマルチングの施用、土壌耕起の回避といった土壌保護管理を都市緑地計画に取り入れ、都市の生物多様性と人々への自然貢献を向上させるべきである。

機能的で生物多様性のある都市緑地を維持することは、住みやすい都市の基本である（SDG111参照）。アーバンガーデンは、多くの国で都市緑地の主要な構成要素となっている2,3。その構造は多様だが、比較的小規模であるにもかかわらず、重要な生息資源を提供し、都市景観の連結性を高めている4。庭園の管理は、芝生のような多年生植生の生息地や、菜壇のような年 間植生の生息地など、多様な庭園の土地利用タイプを作り出す2。このような多様なマイクロハビタットは、都市の生物多様性を支え、人々に自然からの貢献を提供する能力を持っている5,6。世界的な人口増加は主に都市部で起こると予想されているが7、成長する都市は肥沃な農業土壌に拡大するため、将来的に新鮮な食料の供給が困難になる可能性がある8。人口密度の高い都市では、都市農園で食料を生産すると同時に、その他の生態系サービス（ES）を提供できる大きな可能性がある9。現在の世界規模を評価するのは難しいが11 、都市農業は約8億人に食糧を供給していると推定されている。しかし、何億人もの市民が、栄養の一部を都市農業に依存している12。それにもかかわらず、都市庭園の土壌は、貯水（食糧管理13）、CとNの貯蔵14、受粉15、土壌形成16、害虫駆除17、あるいは都市のヒートアイランド強度18を減少させるなど、土壌の機能を調整するためにも重要であり、密集した都市化地域でも多くの生物種に生息地を提供している6。社会学的な観点からは、アーバン・ガーデンはレクリエーション、幸福、社会的交流にとって重要である19。

アーバンガーデニングは、世界の多くの国で長い伝統を持っている20。堆肥21 の施用など、何十年にもわたって有益な土壌管理が行われてきた結果、アーバンガーデニングの土壌は、いつも堆肥の施用が行われているとは限らない。

1有機農業研究所（FiBL）土壌科学部、アッカー通り113、5070、フリック、CH、スイス。2スイス連邦研究所WSL生物多様性保全生物学部門、Zürcherstrasse 111,8903, Birmensdorf, CH, Switzerland.3ヌーシャテル大学生物学研究所機能生態学研究室、Rue Emile-Argand 11, 2000, Neuchâtel, CH, Switzerland。4ETHZ, Department of Environmental System Science, Institute of Terrestrial Ecosystems, Universitaetstrasse 16, 8092, Zurich, CH, Switzerland.5University of Konstanz, Department of Biology, Ecology, Universitätstrasse 10, 78464, Konstanz, DE, Germany.通信および資料請求はS.T. (email： )

表1.SEMで説明変数として用いた都市型庭園サイトの土壌の質を表す土壌特性。最初の4つのPCA軸のスコア（PC1～PC4；図S4）が、SEMの説明変数として使用され（カイザー・ガットマン基準）（図2）、全変動の64.2%を説明した。

図1.アーバンガーデニングが土壌の多面的機能性に及ぼす直接的・間接的効果を仮説化した先験的SEMモデル。予想される正の関係を黒で、負の関係を赤で示し、灰色の矢印は正と負の両方の効果を表す。一年草の野菜（矢印1a）は、多年草の草地と比較して、植物相や土壌相、土壌多面的機能にマイナスの影響を与え、多年草の草地（矢印1b）はプラスの影響を与えると予想した。管理強度（矢印2）は、植物多様性、土壌動物相、土壌多面的機能に負の影響を及ぼすと予想される。植物の多様性が高ければ（矢印3）、土壌動物相と土壌多面的機能にプラスの影響を及ぼすと考えられる。土壌動物相の多様性とバイオマス（矢印4aと4b）も、土壌の多面的機能にプラスの影響を及ぼすと考えられる。都市化（矢印5）は、土壌動物相と土壌多面的機能にプラスまたはマイナスの影響を与える可能性がある。土壌特性（矢印6）に期待される影響は、図S9に示されている。

は、他の都市の土壌と同様に質が悪く、汚染されている可能性がある3,22。都市の生物多様性にとって庭が重要であるにもかかわらず6 、公共の緑地2,23 に比べて、割当てや家庭菜園の生態学的重要性に関する情報はまだ少ない。しかし、生物多様性が地上部の生物群集における生態系プロセスや関連サービスを促進するという証拠は数多く存在する24が、地下部の生物多様性の機能についてはあまり理解されていない25。土壌の生物多様性は、地上部の生物多様性と多面的に関連していることが示されているが26,27、これらの関係をよりよく理解するためには、さらなる調査が必要である。庭園の土壌は、人間活動の影響を強く受けている3,22,28が、過去の土地利用や撹乱の程度、あるいは都市のヒートアイランド現象29のような気候関連の要因によっても影響を受けている。土壌機能は、土壌撹乱の頻度が高い都市土壌28でも、多種多様な土壌生物30によっ てもたらされ、制御されている29 。例えば、土壌撹乱によって土壌動物群集の構成がアルファ多様性とベータ多様性31 の両方で変化すると、有機物の分解や栄養塩の保持などの土壌機能が損なわれる可能性がある32。地上部と地下部の生物種の相互作用は、少なくとも局所的なスケールで生態系機能を駆動しており33 、主に植物を介して関連している34 。しかし、地上部と地下部の多様性と関連する土壌機能35 の関係については、特に庭園土壌の場合36 、まだほとんど知られていない。

生態系が複数の機能を提供する能力、いわゆる多機能性24 は、対象となる機能37 に基づく指標として算出することができる。このような多機能性の指標（すなわち平均化アプローチ）は、土壌特性39、生息地の多様性40、クリの仲間41、農業における管理手法42、さらには屋上緑化43のような構築生態系など、広範な生態系要因38の分析に用いられてきた。ここでは、地上部44 と地下部27 のリター分解から、植物生育のための養分供給45 、貯水能力46 などの水調節に至るまで、土壌の多機能性を計算するための5つの独立した測定に焦点を当てる。

都市庭園の土壌に関する研究は、特に人間の健康と福祉29 に関連して、最近注目されている3,17,28,47,48。しかし、管理方法、土壌の生物多様性、土壌機能の間の複雑な相互作用に関する理解はまだ乏しい49。本研究では、チューリヒ（スイス）で最も一般的な2種類の庭園（アロットメントと家庭菜園）におけるガーデニング活動に焦点を当て、地上部の植物の多様性と地下部の土壌動物相の多様性との相互作用を評価した。土壌のマクロファウナの代表種であるミミズ（Oligochaeta: Lumbricidae）と、土壌のメソファウナの代表種であるゼンマイ（Hexapoda: Collembola）を土壌機能50の指標として調査し、都市型ガーデニングが土壌の多機能性に与える影響を評価した。ミミズは、少なくとも温帯土壌では土壌構造や土壌の質に影響を与えることから、一般的に生態系エンジニア50と呼ばれている。ミミズは土壌機能52、土壌攪乱、管理方法50の重要な指標生物である。公園や都市庭園のような都市生態系においても、テ ィは人為的管理の強度を示す敏感な指標であることが示されている47。スプリングテイルは微小節足動物の重要なグループ50 であり、持続可能な土地利用、土壌の質27 、殺虫剤の使用53 の指標として利用できる。さらに、土壌の機能性54 や、環境要因55 が土壌の生物多様性に与える影響の評価にも利用されている。さらに、基礎呼吸量、微生物バイオマス、細菌と真菌の遺伝子コピー数などの生物学的土壌測定によって、土壌微生物相を評価した（表1）。

本研究の全体的な目的は、庭園の管理方法（管理強度指数、庭園の土地利用タイプ）が地上部の植物多様性と地下部の土壌動物相の多様性に及ぼす影響、および土壌の多面的機能性に及ぼす直接的・間接的影響を調査することであった。我々は、（i）集約的な土壌管理は植物と土壌動物相の多様性を低下させ、土壌の多面的機能性に負の影響を与えるという仮説を立てた（先験的構造方程式モデル（SEM）図1参照）。また、(ii) 地上部と地下部の多様性は都市庭園の生態系でも連動していることから、植物の多様性が高まれば土壌動物相と土壌多面的機能の両方にプラスの影響を及ぼすと予想した（矢印3）。さらに、(iii) 土壌動物相の多様性（矢印4a）とバイオマス（矢印4b）は、土壌の多面的機能性に直接的なプラスの影響を及ぼすと予想した。さらに、(iv) 土壌特性と(v) 都市化が土壌多面的機能性に及ぼす影響も想定した（矢印 5 と 6）。

第二段階として、土壌動物群集構造を分析した。頻繁に撹乱される土壌は、園地内でも園地間でも種の多様性（α多様性）が最も低く、種の入れ替わり（turnover）よりも種の消失（nestedness）を主因とする群集の均等性とβ多様性が高いと予想した。植物群落については、植栽活動が盛んな園地でアルファ多様性とベータ多様性が最も高くなると予想され、ベータ多様性については種の入れ替わりが大きいことも含まれた。さらに、管理方法が土壌動物群集の構成と土壌動物相の不均衡指数に与える影響についても調査した。

結果

アーバンガーデニングが土壌動物相と土壌の多面的機能に及ぼす影響。アーバンガーデニングが地上部と地下部の多様性と土壌の多機能性に及ぼす影響について、我々の先験的な予想に基づくSEM（図1）は、フィッシャーのC統計量56の基準を満たした（フィッシャーのC = 30.7; p = 0.80; AICc = 286.8）。このモデルには、PC1と土壌動物相の多様性（SEM; 0.18;p=0.03）の間に1つの有意な欠損パス57が含まれていた。このパスを含めることで、SEMの全体的なモデルftは改善され（Fisher'sC=24.3;p=0..93;AICC=288.3）、AICcの差はわずかであった（1.5）。全体として、SEMで最も強い関係を示したのは庭園の土地利用タイプで、植物多様性、動物相バイオマス、土壌特性（PC2）および土壌の多面的機能に間接的・直接的な影響を与えた（図2およびS10）。土壌の多面的機能性に最も強く影響したのは、土壌 PC1（SEM；-0.61；p=<0.001）であり、これは$C _ { m i c }の負荷が低いことに起因する。C _ { o r g ^ { prime } }の負荷が低い。$C _ { m i c } C _ { r g ^ { prime } } }$菌、Fe、Kの負荷は低いが、土壌のかさ密度値は高い（図 S4）。$C_｛分｝が増加した土壌C _ { o r g ^ { 3 } }が増加した土壌。$細菌、Fe、Kが増加し、嵩比重が低い土壌は、土壌の多面的機能性が高い。一年草の畑では、多年草の畑と比較して土壌の多面的機能性が低かった（SEM; -0.40;p=0.03）。さらに、植物の多様性（SEM；0.17；p＝0.01）と動物相のバイオマス（SEM；0.17；p＝0.02）は、土壌の多面的機能性に正の効果を示した。これらを合計すると、有意な効果も有意でない効果も、土壌多機能性の全変動の74%を説明した。さらに

図2.庭園管理（土地利用タイプ、管理強度）、都市化、植物および土壌動物相の多様性と土壌の多面的機能性を結びつけた、最も簡潔な最終SEM（AICc = 288.3、フィッシャーのC = 24.3、P = 0.93）。矢印は変数間の一方向の関係を表す。黒い矢印は有意に（p 0.05）を表す。パスの太さは、標準化回帰係数の大きさに基づいてスケーリングされている。各成分モデルの fxed 効果と random 効果の分散に基づく条件付き R2 と fxed 効果の部分に基づく限界 R2 は，応答変数の枠内にある．土壌の多機能性は、土壌の重要な機能に関連する 5 つの測定値で構成される。土壌特性は図 S10 に含まれている。

また、土壌の多面的機能に対する間接的な影響もいくつか確認された（図2、S10、表S6）。その結果、植物の多様性は、動物相の多様性と動物相のバイオマスの増加を媒介として、土壌の多面的機能に正の間接的影響を及ぼすことがわかった。植物の多様性そのものは、花と果実の生育地によって正の影響を受け（SEM; 0.37;p=0.04）、管理強度によって負の影響を受け（SEM; -0.22;p=0.01）、植物の多様性の変動の39%を説明した。同様のパターンが植物の高いベータ多様性値（表S5）にも見られ（0.94±0.001）、高い回転率成分（0.92±0.001）と低い入れ子成分（0.02±0.001）が支配的で、園地間のばらつきが大きいことを示していた。さらに、管理強度は、動物相バイオマスと植物多様性を減少させることによって、間接的に土壌の多機能性に負の影響を与えた（図2、表S6）。植物と土壌の動物相のベータ多様性と動物相の系統的多様性は、AICcが大きく増加し（588.5）、土壌多面的機能の分散を3%多くしか説明できないため、最終的なSEMには含めなかった（表S10、図S7参照）（図S8）。

アーバンガーデニングが土壌動物群集組成に及ぼす影響。管理方法、植物生態指標（表2）、土壌特性（表1）、庭園の土地利用タイプ、都市化が、ミミズとゼンマイの群集組成に及ぼす影響を調査した（表4）。どちらの土壌動物群も、植物生態学的指標である栄養塩（PERMANOVAEW;F=5.9;P=<0.001、COL;F=5.4;p=<0.001）の影響を強く受けており、これは野菜畑に多く見られる植物にとって栄養豊富な土壌が必要であることを表していた（図3）。ミミズ群集は土壌の浸透抵抗性によってさらに影響を受け（PERMANOVA EW; F=5.3; p=<0.001）、L. terrestrisのようなアシナガバチ科の種が好まれた。さらに、腐植質に富んだ土壌を示す植物（PERMANOVAEW;F=3.0;p=0.01）は、最も多く生息する2種のミミズ（表S1、図3）A. chloroticaとA. caliginosaに好意的であった。土砂土壌はさらに、Mg（PERMANOVA EW; F=2.1;p = 0.04）およびK（PERMANOVA EW; F=2.7;p=0.01） の含有量が高いことと関連しており、その結果、主に野菜栽培地で土壌撹乱（PERMANOVA EW; F=2.4;p=0.02）が多かった。まとめると、NMDSの順序付けは、内生種のA. chlorotica (NMDS; $R ^ { 2 } = 0 . 3 0 ;$p=<0.001) とA. caliginosa (NMDS; $R ^ { 2 } = 0 . 1 3 ;$p=<0.001)、外生種のL. terrestris (NMDS; $R ^ { 2 } = 0 . 1 3 ;$p=<0.001)によって駆動された。terrestris（NMDS；$R ^ { 2 } = 0 . 1 7 ; P = < 0 . 0 1 ）、$は内生種（NMDS；$R ^ { 2 } = 0 . 2 0 ;$p=<0.001）と外生種（NMDS；$R ^ { 2 } = 0 . 1 9 ;$p=<0.001）の幼虫の両方であった。庭の土地利用タイプはミミズ群集の構成に影響を与える重要な要因ではなかったが、最も豊富な種は特定の土地利用タイプに割り当てることができる（図3、表S1）。野菜地では主に、攪乱に耐性がありパイオニア種58 であるA. chlorotica（64.5%）、内生幼虫（41.9%）、A. caliginosa（45.1%）などの内生種が見られた。多年生草地では、L. terrestris（52.5%）やanecic juveniles（47.6%）などのanecic speciesが優勢であった。また

表2.庭師調査（表S3）に基づく庭の管理方法と、植物環境要件81を反映した植物生態指標値。植物生態指標値は、各サンプリング区画で見つかった植物種の群落加重平均値として算出。

予想通り、ミミズの多様性（DSimpson）は野菜地が最も低く（1.85 ± 0.2）、草地が最も高かった（2.57 ± 0.2）。ミミズの多様性は内生種と外生種によってもたらされたが、表生種によってもたらされることはなかった（表4）。さらに、ミミズのβ多様性$( β _ { 1 A C } )$は野菜で最も低く、イネ科で最も高かった（図S5、表S5）。しかし、均等性$( E _ { sin t }$pson)は野菜地ではなく、イネ科地と花卉・果実地において最も高く、高いネステッド成分$( beta _ { 1 N E } ) .$も観察された。

スプリングテールは植物生態指標である水分（PERMANOVA COL; F=3.7; p =< 0.001）と水分変動（PERMANOVA COL; F=3.7; p=<0.001）の影響を受けた。これらのことから、湿潤土壌または土壌水分が交互に変化する条件下では、浸透抵抗性の高い土壌ではS. aureus (81.1%) やP. alba (67.3%) のようなイネ科の場所に多く生息する種が有利であり(PERMANOVA COL;F=2.3;;p=0.01)、$C _ { min }$(PERMANOVACOL;F=2.1;p=0.02)。スプリングテールの3つの生活形態はすべて、群集組成に最も大きな影響を与えた種に存在した（表S4）。B. hortensisが最も大きな効果を示し（NMDS；$R ^ { 2 } = 0 .2 9 ; P = < 0 .$001） 、野菜サイトで最も多く見られ（75.5%）、C. thermophilus（NMDS; R2 = 0.13; p =< 0.001）も存在し（56.7%）、カリウム負荷と相関していた（PERMANOVA COL;F=2.5; p=<0.001）。その他、オオバネアオハナムグリ（85.4%）は今回の調査で最も多く（22.9%）生息していた（13,435個体）。さらに、入手可能な文献や専門家の意見によると、Fauna Europaeaの種リストにまだ含まれていないスプリングテールが8種（表S1の星印）、スイスでの新記録が2種（I. balteatusとI. graminis）見つかった（表S1参照）。NMDSにおける花と実の部位の分離は、主にC. denticulataによって行われた（NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 0 8 ;$p =< 0.001）。さらに、庭の土地利用タイプ（PERMANOVA COL;F=2.8;p =< 0.001）にも明らかな影響が認められたが、庭の管理方法（PERMANOVA COL;F=2.5;p =< 0.001）および除草（PERMANOVA COL;F=1.8;p =0.04）にも2つの有意な影響が認められた。NMDSの順序付けでは、除草は野菜栽培地に、散水は牧草栽培地に多く、一方、花卉・果実栽培地は都市化の度合いが高く（PERMANOVA COL;F=1.8;P=0.04） 、アルカリ性土壌（basifcation;PERMANOVA COL;F=2.0;p=0..02） と関連していた。予想通り、スプリングテールの多様性$( D _ { S i m }$Pdon, 表S2)の平均値は、草地（3.8±0.1）に比べて野菜地（3.3±0.2）で低かった。β多様性（βJAC）は、入れ子構成要素に比べ、回転率の高いfower & berryサイトで最も高かった（図S5、表S5）。スプリングテールの偶有性（ESimpson）は草地と果実地で最も高く、そこでは入れ子性成分$( β _ { 1 N E } )$も最も高かったが、これはおそらく草地と果実地では半翅目と上翅目の種がより類似しているためであろう。

さらに、土壌動物相の攪乱指数も土地利用タイプによって異なることがわかった。col lembolan ecomorphological indexとearthworm anecic to endogeic ratioは野菜畑で最も低かった（表S2）。アカムシとコレボラの比率は草地で最も低く、真菌とバクテリアの比率は野菜地で最も高かった。

ディスカッション

世界的に、都市庭園の社会経済的・生態学的な恩恵に対する都市行政の関心が高まっている6,11,12,17,23,29,59。我々は、庭園の管理方法が地上部と地下部の多様性と、相互に関連する土壌機能に与える影響について調査した。SEM（図2、表3）により、土壌の多機能性に対する直接的な影響と、土壌動物相を介した間接的な影響が明らかになった。全体として、土壌の多面的機能性に最も大きな影響を与えるのは、特定の土壌特性であることが示された。有機炭素や微生物炭素、バクテリアなどの生物学的土壌品質指標が高い土壌は、土壌の多面的機能の可能性を高めていた。これはおそらく、堆肥の施用などの有機栽培に由来するもので、カリウム負荷の増加や嵩比重の低下と相関しており（表3、表1）、土壌の多面的機能にも影響を及ぼしている。

表 3.庭園の土地利用タイプ、庭園管理、植物および土壌動物相の多様性、土壌動物相のバイオマス、土壌特性、都市化が土壌の多面的機能性に直接的および間接的な影響を与えることを示す、最終的な最も簡潔な構造方程式モデル（SEM;$A I C = 1 5 6 .3 , F i s h e r ^ { prime } s$C=24.3, P=0.93）。また、R2C は固定効果およびランダム効果（庭園 ID）に基づくものである。間接経路の総推定値は表S6に示す。

品質22.土壌の多面的機能性に2番目に強い影響を与えたのは、1年草地における野菜やマメ科植物の栽培であった（仮説(i)、図1矢印1a）。草花や果実の栽培は植物の多様性を増加させたが（図1矢印1b）、土壌動物相のバイオマスは牧草地に比べて減少した。植物の多様性が高い都市部のガ ーデン（仮説(ii)、図1矢印3）は、土壌の多面的機能を直接的に高め、動物相の多様性、ひいては動物相のバイオマスを増や すことによって間接的に土壌の多面的機能を高めた。植物の多様性が高まると土壌の多面的機能が高まるという一般的なパターンは、植物の多様性が受粉、炭素貯蔵、害虫防除、生産性などのESを高めるという、農地、低木林、草原、森林などの他の生態系で発見された結果と一致している60,61。予想に反して、土壌の多面的機能に対する管理強度の直接的な影響は見られなかったが、より集中的に管理された場所では、植物の多様性と動物相のバイオマスが減少していた。A

表4.ミミズ（PERMANOVA EW；左）およびスプリングテール（PERMANOVA COL；右）と、説明変数としての管理手法、植物生態指標、土壌特性および園の特性のPERMANOVA。SA: 土壌安定凝集体、BD: 土壌かさ密度、PR：浸透抵抗。

都市部の芝生でも、管理強度と多様性の低下に関する同様の関係が観察されている。Lermanら62 は、毎週刈る代わりに3週間に1度だけ刈ることで、草刈り 師の数が2.5倍に増加し、その結果、ハチの個体数と多様性が増加することを示した。Treschらは、都市化によって地上部63 と地下部22 の有機物分解が増加することを示したが、都市化が土壌の多機能性に及ぼす有意な影響（仮説(v)、図1矢印5）は見られなかった。

ミミズとゼンマイの群集構造は、植物の生態学的指標によって影響を受けた（図3、表3）。興味深いことに、オオスズメバチはミミズよりも植物の生態学的指標による影響が大きく、オオスズメバチに対する植物の影響が大きいことが浮き彫りになった50。予想通り、野菜畑ではミミズとゼンマイのα多様性が低かった。β多様性は土壌動物群集と植物群集の両方で常に高く、これは高い回転率と低い入れ子構造に起因していた。植物群落の構成は、園地間の種の入れ替わりが激しいことで形成され、花と果実の園地では非類似度が最も高かった。予想通り、このような有意な差は、植栽やその他の園内管理方法に起因する可能性が高く、園地特有の群集組成をもたらした。両動物群集のβ多様性値は、野菜園で最も低く、草地ではミミズ、草・果樹園ではゼンマイでピークを示したが、これはミミズとゼンマイの生態戦略が異なることを反映している。

ミミズは土壌機能の重要な指標である51,52。ミミズの機能群は、牧草地、果樹園、森林土壌など、さまざまな土壌における耕作の影響を検出するために用いられてきた。また、無脊椎動物種と無脊椎動物種の比率は、汚染土壌64や土壌撹乱65の指標として用いられてきた。頻度の高い

図3.ミミズ（a,b）とスプリングテール（c,d）の土壌動物群集構造分析。土壌動物種の色は灰色で、3つの生態学的カテゴリーに対応している（表S1）。PERMANOVAモデル（表1）から、有意な（p < 0.001）影響を持つ種（表S4）、および有意な説明変数（p < 0.05）のみを抽出した。庭園の土地利用タイプは標準偏差の棒グラフを含む。

攪乱された野菜畑では、ミミズの生態系内生比とコレボラン異形度指数が最も低い値を示し、土壌 攪乱による土壌生物学的質の低下を示している48。他の研究では、都市部の菜園や森林でコレボラン異形度指数が最高値であったと報告している48。しかし、森林で見られた最高値（2.3）は、チューリッヒの都市菜園で見られた平均値（5.8±0.1）よりもかなり低く、P. pulvinata、F. quadriculata、I. minorなどの食草性ゼンマイが多かった。スプリングテールの生息数は、農耕地から森林地帯にかけて増加する66。ここでは、野菜地から草地にかけて4.3倍増加した。土壌攪乱のほかに、草地での個体数の増加は、多年生植生地の植物被度が高いこと66と、草地が土壌中動物種にとって多様なマイクロハビタットであることが理由と考えられる48。これとは対照的に、Joimelら48 は、野菜畑の平均密度が森林や草地よりも高いことを発見しており、土壌動物相の生物多様性と土壌の質にとって、都市 庭園が優れていることを裏付けている。さらに、都市庭園の土壌3では有機物の含有量が多く、土壌動物相の多様性が高いことも重要な要因である。さらに、管理強度が高いと土壌中動物相の多様性が低下することが知られている68。草地と果樹園に比べ、牧草地ではアカムシとコレボラの比率が低いことがわかったが、これは 頻繁に撹乱される耕地やブドウ園の土壌ではアカムシが優勢であることと一致する48。さらに、草地ではスプリングテールのバイオマスが高いことがわかったが、ミミズのバイオマスはすべての都市庭園の土地利用タイプで同程度、比較可能な高水準であった。例えば、ミミズの生物量（227.4 ± 15.5）は、牧草地や耕作地の土壌に見られる生物学的土壌品質指標の平均参照値よりもかなり高かった69。全微生物68 に言及すると、$C _ { m i c }$ は草地土壌でピークを示し、平均値（780.9 ± 21.3）は農地土壌（341 mg kg-1）より高いが、ベルギー69 やスイス70 の草地土壌（1249 mg kg-1）（2077 mg kg-1）より低い。この$C _ { min }$のパターンは、施肥や耕起などの管理方法に反映されている68。さらに、土壌微生物群集の構成は、土壌機能35 の重要な原動力である。例えば、真菌の組成や活性が変化すると、炭素の取り込みや栄養循環が促進される可能性がある35。土壌撹乱71 や植物多様性の低下72

は、バクテリアに対する真菌の比率を低下させる可能性がある。一方、砂漠から温帯の草原や森林の土壌では、真菌／バクテリア比の増加が予想されるが、これは草原の土壌が森林の土壌よりもバクテリア優勢であることを仮定している26。しかし、野菜栽培地では真菌の遺伝子コピー数が増加し、バクテリアの遺伝子コピー数が減少したため、バクテリアに対する真菌の比率が増加した（表S9、図S13参照）。このことは、野菜栽培地では堆肥が投入されていること、あるいは牧草栽培地に比べて植物の多様性が高いことと関係があるかもしれない。

多機能性24という直感的でかなり単純な概念や、平均化アプローチ37のような単一の指標への還元は、批判的に検討する必要がある。例えば、機能やその測定方法は慎重に選択されなければならない42。生物多様性生態系の多機能性の関係の強さは、含まれる機能の数に依存し、一般に、より多くの機能を組み 込むほど強くなる73。また、複数の機能を1つの指標に集約すると、潜在的に対照的な1つの機能に関する情報が不明瞭になる可能性があることも指摘されている74。土壌機能（図 S14 参照）の中で最も相関が高かったのは、土壌養分供給量の算出に用いられた $C _ { min }$ と $N _ { min }$（r=0.45,p =< 0.001）の間、および $C _ { min }$ と WHC（r=0.43,p =< 0.001）の間であった。その他の相関関係（r<0.27）はすべて，選択された土壌機能の一定の独立性を主張している。機能間に負の相関があると、多面的機能評価には限界があるため73 、土壌の多面的機能に対する全要素の適度な正の相関が必要である。しかし、この多機能性評価の枠組みは、管理された都市緑地が都市に住む人々への自然貢献に与える影響を評価するための今後の研究にも利用できる可能性がある。

都市園芸の実践が地上部と地下部の植物と土壌動物相の多様性に及ぼす影響を都市全体で評価することで、園芸家の意思決定が土壌の質と機能に潜在的な影響を与え、都市の生物多様性に影響を与えることを実証した。結論として、本研究は、植物の多様性を高めることで、土壌動物相の多様性とバイオマスを向上させ、土壌の多面的機能を直接的または間接的に高めることができることを示唆している。以前の研究では、集中的な庭園管理は土壌の品質指数を低下させた22。本研究では、庭園管理の強度が高いと、植物の多様性と土壌動物相のバイオマス量も低下し、土壌の多面的機能性に悪影響を及ぼすことを明らかにした。さらに、ミミズとゼンマイ類の土壌動物群集構造を形成する要因を分析した。その結果、両者とも植物の生態指標、土壌特性、土壌攪乱や散水の頻度などの管理方法によって影響を受けることがわかった。植物の多様性を高め、土壌を保護する管理方法を併用することで、土壌の機能を高めるだけでなく、生物多様性を育み、より生物親和的な59都市緑化を実現し、人間の幸福と都市緑地の生態学的価値を支える可能性があると結論づけた。土壌は都市における重要な資源であるにもかかわらず、ほとんどの都市緑地計画に組み込まれていない75。したがって、生態学的管理方法を含む都市庭園を、将来のグリーンシティ戦略に組み込むことを推奨する。

方法

研究デザインと勾配。本研究は、スイスのチューリッヒ市にある85の都市型庭園で行われた（図S1）。(i)庭園の種類（家庭菜園 N=43vs.割り当て菜園 N=42図S2）、(ii)管理強度（集中的に管理された菜園や花壇、広範に管理された牧草地など）、(iii)市街化の度合い（市街地内の密集地域から周辺地域まで）。各庭園で、土地利用管理が異なる2つのサンプリング区画（2m×2m）を選び（表S12）、次の3つのカテゴリーのいずれかに分類した：一年草の野菜畑（N=47）、多年草の花壇とベリー畑（N=52）、多年草の芝生と牧草地（N=71）。

庭の管理方法は、芝刈りの頻度から肥料散布や除草まで、土地利用タイプに特化した26の管理質問を含む質問票を用いて評価した（表S3）。庭の管理強度は26の管理質問の合計で評価した。さらに、5つの一般的な管理方法（撹乱、肥料、農薬、水、除草：表2）をコミュニティ構成分析に用いた。都市の温暖化は、庭園周辺の半径（30～500m）ごとに、既成市街地や舗装された地域の面積と相関があるため、都市化の代用として使用した63。これは、地域の気候モデル77 に基づき、地表付近の夜間の地域平均気温の偏差として評価され、都市化された庭園では気温が最大5℃上昇することが示された。

地上部の多様性。植物の多様性は、各サンプリング・プロット（N = 170）における栽培植物と自然生育植物のフォーリスティック・インベントリ78によって評価した。この600種の植物目録に基づいて、サンプリング区画ごとの植物種の総数として植物アルファ多様性を算出し、各採集区画と他のすべての区画との間の一対のJaccard非類似度比較の平均値として植物ベータ多様性を算出した79。さらに、6段階の順序尺度78を用いて、植物の環境要件81を反映する7つの植物生態指標値80（表2）の群落加重平均値を算出した。

地下の多様性。ミミズは2m×2mのサンプリング・プロット内の0.3m×0.3mの小さなサブプロットで、手作業による選別とマスタード抽出を組み合わせた方法で採集した22。ミミズは70%エタノール58に保存し、種レベルで同定し、3つの生態学的カテゴリーに分類した（表S1）：表層性種（リター層に生息し、ほとんど穴を掘らない）、内地性種（土壌に生息し、水平に穴を掘る）、無地性種（大きく深い垂直穴に生息）。

スプリングテイルとダニは、2 m×2 mのサンプリング圃場で無作為に採取した6つの未撹乱土壌コア（直径5 cm、長さ8 cm、Eijkelkamp社製）を用いてサンプリングした63。ハネカクシ類は、生態学的・機能的特徴（表S1）に従い、表層性種（リター上層に生息）、半層性種（リターと土壌の境界面に生息）、表層性種（土壌に生息）を含む種レベルまで同定した。

土壌動物相の多様性は、Allanらの82.に従い、土壌大動物相（ミミズ）と中動物相（ゼンマイ）の種間の平均比例種濃度と定義した。土壌動物群のβ多様性は、ミミズとゼンマイムシの平均比例種β多様性として算出し、土壌動物群ごとのβ多様性の個々の指標は、植物のβ多様性と同様に、平均ペアワイズJaccard非類似度として算出した。土壌動物相のバイオマスは、土壌1m2あたりのバイオマスの平均割合として計算した。ミミズのバイオマス[gm-2]は個体ベース（腸内容物を含む）で測定し、ゼンマイのバイオマスは推定した（ゼンマイ1匹につき5gの換算係数83）。

土壌動物相攪乱指数管理方法に対する土壌動物相の適応度を、4つの土壌動物相攪乱指数で評価した：collembolan ecomorphological index48、 acari to collembola ratio84、fungal to bacterial ratio26、anecic to endogeic ratio64。

土壌の特性。土壌特性は、3種類の物理的測定値、6種類の化学的測定値、4種類の 生物学的測定値を組み合わせて評価した（表1）。細菌（16S）と真菌（18S）の遺伝子コピー数からなる微生物群集情報を用いて、真菌／細菌比を算出した。測定の詳細は、表S13およびTreschら86.

土壌の多機能性。他の研究87 と同様、土壌の多面的機能の算出には平均化法37 を用いた。これは、各サンプリング区画の標準化された土壌機能全体の平均値を計算するものである。土壌多面的機能の算出には、重要な土壌機能に関連する5つの測定 値（表S11）を用いた。評価した3つの重要な土壌機能とは、(i) 地上部と地下部のリター分解、(ii) 土壌養分供給、(iii) 土壌水の貯留と調節である。土壌機能のうち、地上部のリターの分解は、4 mm メッシュサイズのリターバッグ63 中の標準化されたリーフリター質量損失（Zea mays L.）で測定し、地下部のリターの分解は、土壌深度8 cmに埋めた緑茶バッグの正味質量損失で測定した22。土壌中の養分供給量は、N$( N _ { min } )$とC$( C _ { min } )$の無機化率で評価し、土壌の水分調整能力は保水力（WHC）で測定した。

データ分析。土壌動物相の多様性とバイオマスは、分類群ごとの種の豊富さを測定し、0から1$( f ( x ) = ( x _ { i } - x _ { min } )$ $/ ( x _ { max } - x _ { min } ) )$を適用して標準化し、各プロットの値を平均することで算出した82。地上部および地下部のβ多様性は、Rパッケージ「betapart」88を用いて、各集中プロットと他のすべてのサンプリングプロット79 を比較した平均ペアワイズJaccard非類似度として計算した。土壌の多機能性は、土壌機能の5つの測定値をそれぞれ0から187の範囲にスケーリングし、平均化アプローチ37に従って標準化された土壌機能全体の平均値を導き出すことによって計算した。植物生態指標の群落加重平均値は、R パックエイジ「FD」89 を用いて算出した。

piecewiseSEM」パッケージ57 を用いて区分構造方程式モデ ル（SEM）を作成し、アーバンガーデニング、植物多様性、都市化、土壌 特性が土壌動物相と土壌多機能性に及ぼす直接的・間接的影響の相対的 重要性を推定した。多重共線性に対処し、変数の量を減らすために、土壌特性に対してPCAを適用し、PCAの最初の4軸を使用し、変動の64.2%（表1；図S4）を説明した（カイザー・ガットマン基準）。SEMの欠損パスを識別するためにShipleyのd-分離検定を用い、モデル比較のためにAICCを用いた。各SEM成分について、庭をランダム効果とした線形混合効果モデル（LMEM; lme(nlme;90)）を用い、標準化（平均と分散でスケーリング）パス係数、fxed効果とランダム効果57に基づく限界R2と条件付きR2を報告した（表3）。モデルの仮定をテストし（図S11）、潜在的な空間自己相関パターンをモランのI自己相関指数で計算し、半変量図を用いてモデル残差の空間構造を計算した（図S12）。

庭の同一性をランダム効果とし、土地利用タイプを応答変数とする個別LMEMを適用して、動物相と植物相の多様性と土壌動物相の撹乱指数の変化を評価した。モデル残差の正規分布、自己相関、異分散性をチェックし、ミミズバイオマス、無脊椎動物/内生動物比、 アカリ/コレボラムラ比、春の尾部バイオマスの場合には変換（log(x+1)）を適用した。10,000回の独立シミュレーションに基づくベイズ推定事後分布の平均値と95%信頼区間を報告した91。土壌動物群集構造はさらに、ミミズ（EW）とゼンマイムシ（COL）のユークリッド距離種行列をヘリンガー・トランスフォーマッ トした変異ごとの多変量分散分析（PERMANOVA、10,000 順列）と、「vegan」パッケージを用いた非計量的多次元尺度法（NMDS）を用いて分析した92。NMDSでは、PERMANOVAから有意な変数のみを抽出した。データ管理と統計解析は、R 3.4.2（R Core Team, 2017）を用いたRプロジェクトとして提供されている。

参考文献

1. 国連私たちの世界の変革：持続可能な開発のための2030年アジェンダTech.Tech.Rep.（2015年）。
   1. ロラム、A.、ウォーレン、P.H.、ガストン、K.J. 都市の家庭菜園（XIV）：5都市における庭園の特徴。Environ.Manag.42, 361-376, https://doi.org/10.1007/s00267-008-9097-3 (2008).
2. Edmondson, J. L., Davies, Z. G., Gaston, K. J. & Leake, J. R. 植林地における都市耕作は、慣行農業によって悪影響を受けた土壌の質を維持する。J. Appl. Ecol.51, 880-889, https://doi.org/10.1111/1365-2664.12254 (2014).
   1. Soanes, K. et al. 都市環境における保全活動を鼓舞するために、一般的な誤解を正す。Conserv.Biol. 33, 300-306, https://doi.org/10.1111/cobi.13193 (2019).

   2. 庭園の生態学：Te First Fifeen Years.(ケンブリッジ大学出版局、ケンブリッジ、1991年）。

   3. Goddard, M. A., Dougill, A. J. & Benton, T. G. Scaling up from gardens: biodiversity conservation in urban environments.Trends Ecol.Evol. 25, 90-98, https://doi.org/10.1016/j.tree.2009.07.016 (2010).

   4. Martellozzo、F. 都市部への農業景観の高相関移行予測。Int.J. Agric.Environ.Inf.Syst.3, 22-34, https://doi.org/10.4018/jaeis.2012070102 (2012).

   5. Tan, P. Y. & Jim, C. Y. Greening Cities.Advances in 21st Century Human Settlements (Springer Singapore, Singapore, 2017).

   6. エンドレニー、T.A. 戦略的に都市林を成長させることが、私たちの世界を改善する。Nat.Commun.9, 1160, https://doi.org/10.1038/s41467018-03622-0 (2018).

   7. 赤道アフリカにおける都市農業の最新情報。Environ.Urban.22, 483-499, https://doi.org/10.1177/0956247810377383 (2010).

   8. 都市農業は食料安全保障を向上させるか？米国における都市で生産された食品の食品アクセスと流通の関連性を検証：系統的レビュー。Sustainability 10, 2988, https://doi.org/10.3390/su10092988 (2018).

   9. Redwood, M. 『都市計画における農業：生計と食料安全保障の創出』（Routledge, 2009年）。

   10. 都市部における生態系サービス。Ecol.Econ. 29, 293-301, https://doi.org/10.1016/S09218009(99)00013-0 (1999).

   11. Edmondson, J. L., Davies, Z. G., McHugh, N., Gaston, K. J. & Leake, J. R. 都市生態系に隠れた有機炭素。Sci. Rep. 2,963, https://doi.org/10.1038/srep00963 (2012).

   12. Samnegård, U., Persson, A. S. & Smith, H. G. ガーデンはミツバチに恩恵を与え、集約的に管理された農地における受粉を促進する。Biol.Conserv.144, 2602-2606, https://doi.org/10.1016/j.biocon.2011.07.008 (2011).

   13. Levin, M. J. et al. Soils within Cities.(2017).

   14. Frey, D. et al. 都市環境における生息地と景観の複雑さによって形成される捕食リスク。J. Appl. Ecol.55, 2343-2353, https://doi.org/10.1111/1365-2664.13189 (2018).

   15. Susca, T., Gafn, S. & Dell'Osso, G. 植生によるプラスの効果：都市のヒートアイランドと屋上緑化。Environ.Pollut.159, 2119-2126, https://doi.org/10.1016/j.envpol.2011.03.007 (2011).

   16. Hofmann, M., Young, C., Binz, T. M., Baumgartner, M. R. & Bauer, N. 自然との接触は健康に有益である：異なるメカニズムの混合効果。Int.J. Environ.Res. Public Heal.15, https://doi.org/10.3390/ijerph15010031 (2018).

   17. 地球の問題：How soil underlies civilization.(オックスフォード大学出版局、オックスフォード、2016年）。

   18. Cogger, C. G. Potential Compost Benefts for Restoration Of Soils Disturbed by Urban Development.Compost.Sci. Util.13, 243-251, https://doi.org/10.1080/1065657X.2005.10702248 (2005).

   19. Tresch, S. et al. 都市の土壌品質に及ぼす園芸家の影響。Front.Environ.Sci. 6, https://doi.org/10.3389/fenvs.2018.00025 (2018).

   20. Cabral, I. et al. アロットメントとコミュニティガーデンの生態系サービス：ドイツ、ライプチヒの事例研究。Urban For.Urban Green.23, 44-53, https://doi.org/10.1016/j.ufug.2017.02.008 (2017).

   21. 生物多様性と生態系の多機能性。Nature 448, 188-190, https://doi.org/10.1038/nature05947 (2007).

   22. Wall, D. H., Bardgett, R. D. & Kelly, E. Biodiversity in the dark.Nat.Geosci.3, 297-298, https://doi.org/10.1038/ngeo860 (2010).

   23. Fierer, N., Strickland, M. S., Liptzin, D., Bradford, M. A. & Cleveland, C. C. 地下群落のグローバル・パターン。Ecol.Lett.12, 1238-1249, https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2009.01360.x (2009).

   24. Buchholz, J. et al. ブドウ園の土壌生物相は、耕起強度や周囲の景観よりも、植物や土壌の質に影響される。Sci. Rep. 7, 1-12, https://doi.org/10.1038/s41598-017-17601-w (2017).

   25. Amossé, J. et al. 異なる年代の都市土壌におけるミミズ、エンカイダラムシ、線虫の多様性と群集構造のパターン。Eur.J. Soil Biol. 73, 46-58, https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2016.01.004 (2016).

   26. 食品生産のための都市土壌の管理。Steward, T. A. & Lal, R. (eds) Urban Soils (Boca Raton: CRC Press., 2017).30. 地下の生物多様性と生態系機能。Nature 515, 505-511, https://doi.org/10.1038/nature13855 (2014).

   27. β-Diversity, Community Assembly, and Ecosystem Functioning.Trends Ecol.Evol. 33, 549-564, https://doi.org/10.1016/j.tree.2018.04.012 (2018).

   28. Wagg, C., Bender, S. F., Widmer, F. & van der Heijden, M. G. A. 土壌の生物多様性と土壌群集組成が生態系の多面的機能を決定する。Proc.Natl.Sci. 111, 5266-5270, https://doi.org/10.1073/pnas.1320054111, arXiv:1604.05974v2 (2014).

   29. Dedeyn, G. & van der Putten, W. H. 地上部と地下部の多様性の関連性。Trends Ecol.Evol. 20, 625-633, https://doi.org/10.1016/j.tree.2005.08.009 (2005).

   30. ウォードル、D. A. 地上部と地下部をつなぐコミュニティと生態系。No. 34 in Monographs in Population Biology (Princeton University Press, 2002).

   31. Morriën, E. et al. 自然修復が進むにつれて、土壌ネットワークはより密接につながり、より多くの炭素を取り込むようになる。Nat.Commun.8, 14349, https://doi.org/10.1038/ncomms14349 (2017).

   32. Vauramo, S. & Setälä, H. Urban Ecosyst.14, 59-70, https://doi.org/10.1007/s11252-010-0140-9 (2011).

   33. Byrnes, J. E. K. et al. 生物多様性と生態系の多機能性の関係を調査する：Challenges and solutions.Methods Ecol.Evol. 5, 111-124, https://doi.org/10.1111/2041-210X.12143, arXiv:1011.1669v3 (2014).

   34. 生態系の多機能性を再定義する。Nat.Ecol.Evol. 2, 427-436, https://doi.org/10.1038/s41559-017-0461-7 (2018).

   35. 土壌真菌の多様性が複数のスケールで持つ多機能性の冗長性の低さ.Ecol.Lett.19, 249-259, https://doi.org/10.1111/ele.12560 (2016).

   36. Alsterberg, C. et al. Habitat diversity and ecosystem multifunctionality-Te importance of direct and indirect efects.Sci. Adv. 3, https://doi.org/10.1126/sciadv.1601475 (2017).

   37. Delgado-Baquerizo, M. et al. 微生物の多様性が陸上生態系の多機能性を駆動する。Nat.Commun.7, 10541, https://doi.org/10.1038/ncomms10541 (2016).

   38. Allan, E. et al. 土地利用の激化は、生物多様性の損失と機能組成の変化を介して生態系の多機能性を変化させる。Ecol.Lett.18, 834-843, https://doi.org/10.1111/ele.12469 (2015).

   39. Lundholm, J. T. グリーンルーフの植物種の多様性は生態系の多機能性を向上させる。J. Appl. Ecol.52, 726-734, https://doi.org/10.1111/1365-2664.12425, arXiv:1011.1669v3 (2015).

   40. Wall, D. H. et al. 全球分解実験は、土壌動物の分解への影響が気候に依存することを示している。Glob.Chang.Biol. 14, 2661-2677, https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2008.01672.x (2008).

   41. Van Eekeren, N. et al. 生物的および生物的土壌パラメータに関連する草地の生態系サービス。Soil Biol.Biochem.42, 1491-1504, https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2010.05.016 (2010).

   42. Egerer, M. H. et al. 都市の農業生態系における草食動物の制御：直接効果と間接効果。Basic Appl. Ecol.29, 44-54, https://doi.org/10.1016/j.baae.2018.02.006 (2018).

   43. Smetak, K. M., Johnson-Maynard, J. L. & Lloyd, J. E. 異なる年齢の都市システムにおけるミミズの生息密度と多様性。37, 161-168, https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2007.06.004 (2007).

   44. Joimel, S. et al. 都市および工業用地の土壌生物学的品質は、物理化学的品質から予想されるよりも高い。Sci.Total.Environ.584-585, 614-621, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2017.01.086 (2017).

   45. Setälä, H. M. et al. 植生の種類と年齢が、寒冷気候下の都市公園における土壌特性、窒素、および炭素貯留の変化を促進する。Front.Ecol.Evol. 4, 1-14, https://doi.org/10.3389/fevo.2016.00093 (2016).

   46. Gobat, J. M., Aragno, M. & Matthey, W. Te Living Soil, Fundamentals of Soil Science and Soil Biology.(Science Publishers, Enfeld, NS, Canada, 2004）。

   47. Blouin、M. 他：土壌機能と生態系サービスに対するミミズの影響のレビュー。Eur.J. Soil Sci. 64, 161-182, https://doi.org/10.1111/ejss.12025, 0000-0002-8166-1526 (2013).

   48. Le Bayon, R.-C. et al. 生態系エンジニアとしてのミミズ：A review (Nova Science Publishers, Inc., 2017).

   49. de Lima e Silva, C. et al. 異なる種の土壌無脊椎動物に対するイミダクロプリドとチアクロプリドの比較毒性。Ecotoxicology 26, 555-564, 10.1007Vs10646-017-1790-7, arXiv:1408.1149 (2017).

   50. dos Santos, M. A. B. et al. 土地利用システムにおけるスプリングテイルの形態学的多様性。Rev. Bras.Ciência do Solo 42, 1-19, https://doi.org/10.1590/18069657rbcs20170277 (2018).

   51. Hopkin, S. P. Biology of springtails:(Insecta: Collembola) (OUP Oxford, 1997).

   52. Shipley,B.「有向無サイクルグラフに基づくパスモデルの新しい推測検定」.Struct.Equ.Model.A Multidiscip.j. 7, 206-218, https://doi.org/10.1207/S15328007SEM0702_4 (2000).

   53. Lefcheck, J. S. piecewiseSEM: Piecewise structural equation modelling in r for ecology, evolution, and systematics.Methods Ecol.Evol. 7, 573-579, https://doi.org/10.1111/2041-210X.12512, 1509.01845 (2016).

   54. Schomburg,A.他：復元された食物平野における表土構造の安定性：水位変動、土壌パラメータおよび生態系エンジニアの影響。Sci. Total.Environ.639, 1610-1622, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2018.05.120 (2018).

   55. Lin, B. B., Egerer, M. H. & Ossola, A. バイオフィリアを誘発する空間としてのアーバンガーデン：Evidence and Ways Forward.Front.Built Environ.4, 1-10, https://doi.org/10.3389/fuil.2018.00079 (2018).

   56. 持続可能な農業生態系における植物多様性増大の利点。J. Ecol.105, 871-879, https://doi.org/10.1111/13652745.12789 (2017).

   57. Chen, S. et al. 植物の多様性は生産性と土壌炭素貯留を促進する。Proc.Natl. Acad.Sci. 115, 4027-4032, https://doi.org/10.1073/pnas.1700298114 (2018).

   58. Lerman, S. B., Contosta, A. R., Milam, J. & Bang, C. To mow or to mow less：芝刈りの頻度は郊外の庭におけるハチの生息数と多様性に影響する。Biol.Conserv.221, 160-174, https://doi.org/10.1016/j.biocon.2018.01.025 (2018).

   59. Tresch, S. et al. 都市庭園の土壌動物相、植物多様性、土壌管理によるリターの分解。Sci. Total.Environ.658, 1614-1629, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2018.12.235 (2019).

   60. Pérès, G. et al. 土壌モニタリング、特性評価、リスク評価のツールとしてのミミズ指標。国家バイオインディケーター・プログラム（フランス）の例。Pedobiologia (Jena).54, https://doi.org/10.1016/j.pedobi.2011.09.015 (2011).

   61. Fournier,B.、Samaritani,E.、Shrestha,J.、Mitchell,E.A.& Le Bayon,R.C.復元された食物平野の摂動勾配に関連したミミズ群集と種形質のパターン。Appl. Soil Ecol.59, 87-95, https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2012.03.015 (2012).

   62. Sousa, J. P. et al. 土地利用強度の勾配に沿ったコレボラの豊かさと多様性の変化：Pedobiologia (Jena).50, 147-156, https://doi.org/10.1016/j.pedobi.2005.10.005 (2006).

   63. Joimel, S. et al. フランスにおける森林、農業、都市、工業用地の対照的な表土の物理化学的特性。Sci. Total.Environ.545-546, 40-47, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2015.12.035 (2016).

   64. 土壌品質モニタリングにおける生物多様性の統合：異なる土地利用タイプにおける微生物および土壌動物相パラメータのベースライン。Eur.J. Soil Biol. 49, 63-72, https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2011.11.003 (2012).

   65. Krüger, I., Chartin, C., van Wesemael, B. & Carnol, M. ベルギー、ワロン地方における農業土壌の品質に関する生物学的指標の参照システムの定義。Ecol.Indic.95, 568-578, https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2018.08.010 (2018).

   66. Oberholzer, H. R. & Scheid, S. Bodenmikrobiologische Kennwerte.NABO Referenzmessnetz in NABO Referenzmessnetz anhand biologischer Parameter (NABObio).Umwelt-Wissen (2007).

   67. Parftt, R. L. et al. 牧草地の肥料、除草剤、放牧管理が植物と土壌群落に及ぼす影響。Appl. Soil Ecol.45, 175-186, https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2010.03.010 (2010).

   68. Eisenhauer, N. et al. 根のバイオマスと滲出液は、植物の多様性と土壌細菌・真菌バイオマスを関連付ける。Sci. Rep. 7, 1-8, https://doi.org/10.1038/srep44641, NIHMS150003 (2017).

   69. Meyer, S. T. et al. 生物多様性と多機能性の関係は、測定された機能の同一性と数に依存する。Nat.Ecol.Evol. 2, 44-49, https://doi.org/10.1038/s41559-017-0391-4 (2018).

   70. Bradford, M. A. et al. 土壌群集組成の変化に対する生態系プロセスと多機能性の反応における不連続性。Proc.Natl. Acad.Sci. 111, 14478-14483, https://doi.org/10.1073/pnas.1413707111 (2014).

   71. Teixeira da Silva, R., Fleskens, L., van Delden, H. & van der Ploeg, M. 土壌生態系サービスを都市計画に取り入れる：現状、課題、機会。Landsc.Ecol.33, 1087-1102, https://doi.org/10.1007/s10980-018-0652-x (2018).

   72. Young, C., Frey, D., Moretti, M. & Bauer, N. 研究ノート：庭園所有者が報告した生息環境の不均一性は、都市庭園における植物種の豊かさを予測する。Landsc.Urban Plan.185, 222-227, https://doi.org/10.1016/j.landurbplan.2019.01.013 (2019).

   73. Parlow, E., Scherer, D. & Fehrenbach, U. Klimaanalyse der Stadt Zürich (KLAZ) - Wissenschaflicher Bericht.Tech.Rep. (2010).

   74. Frey, D. & Moretti, M. A comprehensive dataset on cultivated and spontaneously growing vascular plants in urban gardens.Data Br. in press, 103982, https://doi.org/10.1016/j.dib.2019.103982 (2019).

   75. Villéger, S., Grenouillet, G. & Brosse, S. Decomposing functional b-diversity reveals that low functional b-diversity is driven by low functional turnover in European fsh assemblages.Glob.Glob. Ecol.Biogeogr. 22, 671-681, https://doi.org/10.1111/geb.12021, 1106.4388 (2013).

   76. Landolt, E. et al. Flora indicativa.スイスとアルプスの森林の生態指標値と生物学的属性。第2版（Haupt Verlag, Bern, 2010）。

   77. Wildi,O.平均指標値に偏りがない理由。J. Veg.Sci. 27, 40-49, https://doi.org/10.1111/jvs.12336 (2016).

   78. Allan, E. et al. 土地利用強度の経年変化が草地の多様性を高める。Proc.Natl. Acad.Sci. 111, 308-313, https://doi.org/10.1073/pnas.1312213111 (2014).

   79. Petersen, H. & Luxton, M. A Comparative Analysis of Soil Fauna Populations and Teir Role in Decomposition Process.Oikos 39, 288, https://doi.org/10.2307/3544689 (1982).

   80. Parisi, V., Menta, C., Gardi, C., Jacomini, C. & Mozzanica, E. 土壌の質と生物多様性を評価するツールとしての微小節足動物群集：イタリアにおける新しいアプローチ。Agric.Ecosyst.Environ.105, 323-333, https://doi.org/10.1016/j.agee.2004.02.002 (2005).

   81. Bünemann, E. K. et al. 土壌の質-批判的レビュー。Soil Biol.Biochem.120, 105-125, https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2018.01.030, arXiv:1011.1669v3 (2018).

   82. Tresch, S. et al. 都市土壌の品質評価-都市庭園の土壌の包括的ケーススタディー・データセット。Front.Environ.Sci.6, 1-5, https://doi.org/10.3389/fenvs.2018.00136 (2018).

   83. Schuldt, A. et al. 栄養段階を超えた生物多様性が、多様性の高い森林における多機能性を促進する。Nat.Commun.9, 2989, https://doi.org/10.1038/s41467-018-05421-z (2018).

   84. Baselga, A. & Orme, C. D. L. Betapart：β多様性研究のためのRパッケージ。Methods Ecol.Evol. 3, 808-812, https://doi.org/10.1111/j.2041-210X.2012.00224.x (2012).

   85. Laliberté, E. & Legendre, P. A distance-based framework for measuring functional diversity from multiple traits.Ecology 91, 299-305, https://doi.org/10.1890/08-2244.1 (2010).

   86. Pinheiro, J., Bates, D., DebRoy, S., Sarkar, D. & R Core Team.{nlme}：線形・非線形混合効果モデル (2018).

   87. Korner-Nievergelt, F. et al., Bayesian data analysis in ecology using linear models with R, BUGS, and Stan (Academic Press, 2015).

   88. Oksanen, J. et al：コミュニティエコロジーパッケージ（2017）。

謝辞

Adolphe MunyangabeとAnton Kuhn（土壌測定）、Lena Fischer（ティーバッグ指数とミミズの抽出）、 Stefan GrubelnigとReto Henzmann（土壌と土壌動物相のサンプリング）、Lukas Pffner博士（ミミズの同定）、Daniel Haefelfnger博士（リッターバッグの分解）、Joerg Salamon博士（collembolaの同定）には、フィールドやラボで多大な支援と協力をいただいた。特にロバート・ホーム博士の原稿作成支援と、本研究に参加した85名の庭師たちの庭への立ち入りを許可し、都市における生物多様性の促進に関心を持ってくれたことに感謝する。この学際的プロジェクト「BetterGardens」に対して、スイス国立科学財団のSinergiaプログラム（CRSII1_154416）から資金援助をいただいたことに感謝する。

著者の貢献

A.F.、M.M.、R.L.、P.M.、D.F.およびS.T.が研究の構想および設計を行い、S.T.がB.S.およびD.F.の協力を得てフィールドおよびラボでの作業を行った。すべての著者が原稿に目を通した。

追加情報

本論文の補足情報はhttps://doi.org/10.1038/s41598-019-46024-y。

競合利益：Te著者は、競合する利益はないと宣言している。

発行者注：シュプリンガー・ネイチャーは、出版された地図や機関提携における管轄権の主張に関して中立を保っています。

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