OPEN

A városi kertészkedés közvetlen és közvetett hatásai a talajfelszín feletti és alatti diverzitásra, ami befolyásolja a talaj multifunkcionalitását

Megérkezett: 2019. március 21.

Elfogadva: 2019. június 18.

Megjelent: xx xx xxxx

Simon Tresch 1,2,3, David Frey2,4, Renée-Claire Le Bayon3, Paul Mäder 1, Bernhard Stehle1,5, Andreas Fliessbach 1 & Marco Moretti2

A városi kertek olyan népszerű zöldterületek, amelyek képesek alapvető ökoszisztéma-szolgáltatásokat nyújtani, támogatják az emberi jólétet, és egyúttal elősegítik a városok biológiai sokféleségét. Vizsgáltuk a kertészeti tevékenységek hatását öt talajfunkcióra, valamint a növények (600 faj) és a talajfauna (földigiliszták: 18 faj, rugófarkúak: 39 faj) közötti kapcsolatot 85 városi kertben (170 helyszín) Zürich városában (Svájc). Eredményeink arra utalnak, hogy a kertekben a magas növényi diverzitás pozitív hatással volt a talajfaunára és a talaj multifunkcionalitására, és hogy a kertek kezelésének intenzitása csökkentette a növényi diverzitást. A talaj biológiai aktivitásának mutatói, mint például a szerves és mikrobiális szén és a baktériumok száma, közvetlen pozitív hatást mutattak a talaj multifunkcionalitására. A talajnedvesség és a talajzavarás, amelyet az öntözés és a talajművelés okozott, a növényi és a talajfauna közösségeit strukturáló hajtóerők voltak. A növényindikátor-értékek hasznosnak bizonyultak a talajfauna-közösségek szerkezetének értékelésére, még az antropogén növényegyüttesek esetében is. Arra a következtetésre jutottunk, hogy a talajfunkciók javítása érdekében a kertészeknek növelniük kell a növényi diverzitást, és csökkenteniük kell a kezelés intenzitását. A talajvédő gazdálkodási gyakorlatokat, mint például a komposzt, a mulcs alkalmazása vagy a talajművelés elkerülése, be kell építeni a városi zöldterületek tervezésébe a városi biodiverzitás és a természet emberhez való hozzájárulásának javítása érdekében.

A funkcionális és biodiverz városi zöldterületek fenntartása alapvető fontosságú az élhető városok számára (vö. SDG 111). A városi kertek számos országban a városi zöldterületek fontos részét képezik2,3. Ezek heterogén szerkezetűek, de viszonylag kis méretük ellenére kritikus élőhelyi erőforrásokat biztosítanak és növelik a városi tájak összekapcsolhatóságát4. A kertek kezelése változatos kerti területhasználati típusokat hoz létre, beleértve az évelő növényzettel borított élőhelyeket, mint például a gyep, vagy az éves növényzettel borított élőhelyeket, mint például a zöldségágyások2. Ezek a változatos mikroélőhelyek támogatják a városi biodiverzitást, és képesek a természet hozzájárulását nyújtani az embereknek5,6. Az emberi népesség világméretű növekedése várhatóan főként a városi területeken fog bekövetkezni7 , miközben a növekvő városok a termékeny mezőgazdasági talajokra terjeszkednek, ami a jövőben kihívást jelent a friss élelmiszer-ellátás szempontjából8. A városi kertekben nagy lehetőség rejlik az élelmiszertermelésre, ugyanakkor a sűrűn lakott városokban egyéb ökoszisztéma-szolgáltatásokat is nyújthatnak9. Becslések szerint a városi gazdálkodás mintegy 800 millió ember számára biztosít élelmiszert10 , bár a jelenlegi globális méreteket nehéz felmérni11. Ugyanakkor több százmillió polgár táplálkozásának egy része a városi mezőgazdaságtól függ12. Mindemellett a városi kertek talaja fontos szerepet játszik a talajfunkciók szabályozásában is, mint például a víztárolás (élelmiszer-szabályozás13), C- és N-tárolás14, beporzás15, talajképzés16, kártevők elleni védekezés17, vagy a városi hősziget intenzitásának csökkentése18 , és még a sűrűn urbanizált területeken is számos faj számára biztosít élőhelyet6. Szociológiai szempontból a városi kertek fontosak a kikapcsolódás, a jólét és a társadalmi interakciók szempontjából19.

A városi kertészkedésnek a világ számos országában nagy hagyománya van20. Az évtizedek óta alkalmazott jótékony talajművelési gyakorlatok - például a komposzt alkalmazása21 - következtében a városi kertek talaja nem minden esetben

1Az Ökológiai Mezőgazdasági Kutatóintézet (FiBL), Talajtani Tanszék, Ackerstrasse 113, 5070, Frick, CH, Svájc. 2Svájci Szövetségi Kutatóintézet WSL, Biodiverzitás és Természetvédelmi Biológia, Zürcherstrasse 111,8903, Birmensdorf, CH, Svájc. 3Neuchâtel-i Egyetem, Biológiai Intézet, Funkcionális Ökológiai Laboratórium, Rue Emile-Argand 11, 2000, Neuchâtel, CH, Svájc. 4ETHZ, Környezeti Rendszertudományi Tanszék, Szárazföldi Ökoszisztémák Intézete, Universitaetstrasse 16, 8092, Zürich, CH, Svájc. 5University of Konstanz,Biológiai Tanszék, Ökológia, Universitätstrasse 10, 78464, Konstanz, DE, Németország. Levelezés és anyagkérés S.T.-nek címezve (email: )

1. táblázat.A SEM-ben magyarázó változóként használt városi kertek talajminőségét leíró talajjellemzők. Az első négy PCA tengely (PC1-PC4; S4. ábra) pontszámait (Kaiser-Guttman-kritériumok) magyarázó változóként használtuk a SEM-ben (2. ábra), amelyek a teljes variáció 64,2%-jét magyarázzák.

1. ábra.A priori SEM-modell a városi kertészkedés feltételezett közvetlen és közvetett hatásaival a talaj multifunkcionalitására. A várt pozitív kapcsolatokat fekete színnel, a negatívakat piros színnel jelöltük, a szürke nyilak a pozitív és negatív hatásokat egyaránt jelzik. Azt vártuk, hogy az egynyári zöldségek (1a nyilak) negatívan befolyásolják a növény- és talajfaunát, valamint a talaj multifunkcionalitását az évelő füves területekhez képest, míg az évelő fűfélék (1b nyilak) pozitív hatást mutatnak. A kezelés intenzitása (2. nyíl) várhatóan negatívan befolyásolja a növényi diverzitást és a talajfaunát, valamint a talaj multifunkcionalitását. A magasabb növényi sokféleség (3. nyíl) feltételezhetően pozitív hatással lesz a talajfaunára és a talaj multifunkcionalitására. A talajfauna sokfélesége és biomasszája (4a. és 4b. nyíl) várhatóan szintén pozitív hatással lesz a talaj multifunkcionalitására. Az urbanizáció (5. nyíl) pozitív vagy negatív hatással lehet a talajfaunára és a talaj multifunkcionalitására. A talajjellemzők (6. nyíl) várható hatásai az S9. ábrán láthatók.

ugyanolyan rossz minőségűek és potenciálisan szennyezettek, mint más városi talajok3,22. Annak ellenére, hogy a kertek fontos szerepet játszanak a városi biodiverzitás szempontjából6 , a közterületekhez képest még mindig kevés információ áll rendelkezésre a kis- és házikertek ökológiai jelentőségéről2,23. Számos bizonyíték van azonban arra, hogy a biológiai sokféleség az ökoszisztéma-folyamatokat és a kapcsolódó szolgáltatásokat a föld feletti közösségekben irányítja24 , a föld alatti biológiai sokféleség működése azonban sokkal kevésbé ismert25. Bár kimutatták, hogy a talaj biológiai sokfélesége többféleképpen kapcsolódik a föld feletti biológiai sokféleséghez26,27 , további vizsgálatokra van szükség e kapcsolatok jobb megértéséhez. A kerti talajokat erősen befolyásolják az emberi tevékenységek3,22,28, de a korábbi földhasználat, a zavarás mértéke vagy az éghajlattal kapcsolatos tényezők, például a városi hősziget hatása29 is hatással van rájuk. A talajfunkciókat sokféle talajszervezet30 biztosítja és szabályozza, a városi talajokban is28 , ahol a talaj zavarásának gyakorisága gyakran magas29. A talajfauna közösségi összetételének változása mind az alfa-, mind a béta-diverzitásban31 - például a talaj zavarása miatt - károsíthatja a talajfunkciókat, például a szervesanyag-bomlást vagy a tápanyagmegőrzést32. A föld feletti és föld alatti fajok kölcsönhatásai, amelyek az ökoszisztémafunkciókat - legalábbis helyi szinten33 - meghatározzák, főként a növényeken keresztül kapcsolódnak egymáshoz34. A föld feletti és a föld alatti sokféleség és a kapcsolódó talajfunkciók közötti kapcsolatról azonban még mindig nagyon keveset tudunk35 , különösen a kerti talajok esetében36.

Az ökoszisztémák több funkció ellátására való képessége, az úgynevezett multifunkcionalitás24 , az érdeklődésre számot tartó funkciók alapján indexként számítható ki37. A multifunkcionalitás ilyen mérőszámait (azaz az átlagolási megközelítést) az ökoszisztémák számos tényezőjének38 elemzésére használták, mint például a talaj jellemzői39, az élőhelyek sokfélesége40, a klimatizáció41 vagy a mezőgazdasági gazdálkodási gyakorlatok42 , sőt még az épített ökoszisztémák, például a zöldtetők43 esetében is. Itt a talaj multifunkcionalitásának kiszámításához öt független mérésre összpontosítunk, amelyek a föld feletti44 és a föld alatti27 alomlebontástól a növényi növekedéshez szükséges tápanyagellátáson45 és a vízszabályozáson, például a víztároló képességen46 át terjednek.

A városi kertek talajainak kutatása az utóbbi időben fokozott figyelmet kapott3,17,28,47,48, különösen az emberi egészség és jólét tekintetében29. A gazdálkodási gyakorlatok, a talaj biológiai sokfélesége és a talaj működése közötti összetett kölcsönhatásokról azonban még mindig kevés ismeretünk van49. Ebben a tanulmányban Zürich (CH) két legdominánsabb kerttípusában, a parcellás és a házikertekben végzett kertészeti tevékenységekre összpontosítunk, és a növények föld feletti sokfélesége és a talajfauna föld alatti sokfélesége közötti kölcsönhatásokat értékeljük. A talaj makrofaunáját képviselő földigilisztákat (Oligochaeta: Lumbricidae) és a talaj mezofaunáját képviselő rugófarkúakat (Hexapoda: Collembola) a talaj működésének indikátoraként vizsgáltuk50 , és értékeltük a városi kertészkedés talaj multifunkcionalitásra gyakorolt hatásait. A földigilisztákat általában ökoszisztéma-mérnököknek50 nevezik, a talaj szerkezetére és minőségére gyakorolt hatásuk miatt, legalábbis a mérsékelt égövi talajokban51. A földigiliszták fontos indikátorszervezetek a talajfunkciók52 , a talajbolygatás és a gazdálkodási gyakorlatok50 szempontjából. Kimutatták, hogy a városi ökoszisztémákban, például parkokban vagy városi kertekben is érzékeny indikátorai az antropogén kezelés intenzitásának47. A tavaszi farkasok a mikroarthropodák50 egyik legfontosabb csoportját alkotják, és a fenntartható földhasználat, a talajminőség27 vagy a pes ticidek használatának indikátoraként használhatók53. Ezenkívül a talaj funkcionalitásának54 és a környezeti tényezőknek55 a talaj biológiai sokféleségére gyakorolt hatásának értékelésére is használják őket. Ezenkívül a talaj mikrofaunáját biológiai talajmérésekkel, például az alaplégzéssel, a mikrobiális biomasszával, valamint a baktériumok és gombák génkópiaszámával értékeltük (1. táblázat).

Tanulmányunk általános célja az volt, hogy megvizsgáljuk a kertgazdálkodási gyakorlatok (gazdálkodási intenzitás index, kertek földhasználati típusai) hatását a talaj feletti növényi diverzitásra és a talaj alatti fauna diverzitására, valamint ezek közvetlen és közvetett hatásait a talaj multifunkcionalitására. Feltételeztük (vö. a priori strukturális egyenletmodell (SEM) 1. ábra), hogy i. az intenzív talajgazdálkodás csökkenti mind a növényi, mind a talajfauna diverzitását, és negatívan hat a talaj multifunkcionalitására (1. és 2. nyíl). Feltételeztük, hogy (ii) a föld feletti és a föld alatti sokféleség a városi kertek ökoszisztémáiban is összefügg, és ezért azt vártuk, hogy a növények nagyobb sokfélesége pozitív hatással lesz mind a talajfaunára, mind a talaj multifunkcionalitására (3. nyíl). Továbbá azt vártuk, hogy (iii) a talajfauna diverzitása (4a nyíl) és a biomassza (4b nyíl) közvetlen pozitív hatással lesz a talaj multifunkcionalitására. Továbbá feltételeztük, hogy (iv) a talaj jellemzői és (v) az urbanizáció is hatással van a talaj multifunkcionalitására (5. és 6. nyíl).

Második lépésben a talajfauna közösségi szerkezetét elemeztük. Azt vártuk, hogy a gyakran zavart talajok a legalacsonyabb faji diverzitást mutatják a kerti területeken belül (alfa-diverzitás) és a kerti területek között (béta-diverzitás), beleértve a magas közösségi egyenletességet és a béta-diverzitást, amelyet elsősorban a fajvesztés (fészekrakás), nem pedig a fajcserék (fluktuáció) okoznak. A növényközösségek esetében a legnagyobb alfa- és béta-diverzitást a nagy ültetési aktivitású kertes területek esetében vártuk, beleértve a béta-diverzitás magas fajváltozási komponensét is. Vizsgáltuk továbbá a gazdálkodási gyakorlatok hatását a talajfauna közösség összetételére és a talajfauna zavartsági indexeire.

Eredmények

A városi kertészkedés hatása a talajfaunára és a talaj multifunkcionalitására.A városi kertészkedés föld feletti és föld alatti diverzitásra és a talaj multifunkcionalitására gyakorolt hatásainak a priori elvárásainkon alapuló SEM (1. ábra) megfelelt a Fisher-féle C-statisztika56 kritériumainak (Fisher-féle C = 30,7; p = 0,80; AICc = 286,8). A modell egy szignifikáns hiányzó utat57 tartalmazott a PC1 és a talajfauna diverzitása között (SEM; 0,18;p=0,03). Ennek az útvonalnak a bevonásával a SEM teljes modell ft-ja javult (Fisher'sC=24,3;p=0..93;AICC=288,3), az AICc-ben (1,5) marginális eltérésekkel. Összességében a legerősebb kapcsolatok a SEM-ben a kerti földhasználati típusokból származtak, közvetett és közvetlen módon befolyásolva a növényi diverzitást, a fauna biomasszáját és a talaj jellemzőit (PC2), valamint a talaj multifunkcionalitását (2. ábra és S10). A talaj multifunkcionalitására a legerősebb hatást a talaj PC1 (SEM; -0,61;p=<0,001) gyakorolta, amelyet a$C _ { m i c } alacsonyabb terhelése jelentett. C _ { o r g ^ { prime } }$ baktériumok, Fe és K, de magasabb talajtömörségi értékek (S4 ábra). A megnövekedett$C _ _ { min } C _ { o r g ^ { 3 } }$baktériumok, Fe és K, de alacsonyabb térfogatsűrűség-értékek így magasabb talaj multifunkcionalitással párosultak. Az egynyári zöldségterületek alacsonyabb talaj multifunkcionalitási értékeket mutattak (SEM; -0,40;p=0..03)az évelő fűterületekhez képest. Ezen túlmenően a növényi diverzitás (SEM; 0,17;p=0,01) és a fauna biomassza (SEM; 0,17; p=0,02) pozitív hatást gyakorolt a talaj multifunkcionalitására. A talaj multifunkcionalitásának teljes variációjából 74%-t magyarázott meg a szignifikáns és a nem szignifikáns hatások együttesen. Ezen túlmenően

2. ábra.A kertgazdálkodást (földhasználati típusok, gazdálkodási intenzitás), az urbanizációt, a növény- és talajfauna diverzitását a talaj multifunkcionalitásával összekötő végleges legparszimonikusabb SEM (AICc = 288,3, Fisher C=24,3,P=0,93). A nyilak a változók közötti egyirányú kapcsolatokat jelzik. A fekete nyilak szignifikánsan (p 0,05) jelölnek. A pályák vastagságát a standardizált regressziós együttható nagysága alapján skáláztuk. A fxed és a véletlen hatás varianciáján alapuló feltételes R2-ek, valamint az egyes komponensmodellek fxed hatásrészén alapuló marginális R2-ek a válaszváltozók dobozaiban találhatók. A talaj multifunkcionalitása öt, fontos talajfunkciókhoz kapcsolódó mérésből áll. A talajjellemzőket az S10. ábra tartalmazza.

számos közvetett hatást is azonosítottunk a talaj multifunkcionalitására (2. ábra és S10, S6. táblázat). Megállapítottuk, hogy a növényi diverzitás pozitív közvetett hatást gyakorolt a talaj multifunkcionalitására, amit a fauna diverzitásának és biomasszájának növekedése közvetített. Magára a növényi diverzitásra pozitívan hatottak a virág- és bogyósgyümölcsösök (SEM; 0,37; p=0,04), negatívan pedig a kezelés intenzitása (SEM; -0,22; p=0,01), ami a növényi diverzitásban mutatkozó eltérések 39%-jét magyarázza. Hasonló mintázatot mutatott a növények magas béta-diverzitás értéke (S5. táblázat) (0,94 ± 0,001), amelyet a magas fluktuációs komponens (0,92 ± 0,001) és az alacsony fészkelődési komponens (0,02 ± 0,001) dominált, jelezve a kertparcellák közötti nagyfokú változékonyságot. Ezen túlmenően a kezelés intenzitása közvetve negatívan befolyásolta a talaj multifunkcionalitását a fauna biomassza és a növényi diverzitás csökkenésével (2. ábra, S6. táblázat). A növényi és a talajfauna béta-diverzitását és a fauna filogenetikai diverzitását nem vettük be a végső SEM-be (vö. S10. táblázat, S7. ábra) az AICc nagymértékű növekedése (588,5) miatt, és mert csak 3%-vel több varianciát magyarázott a talaj multifunkcionalitásban (S8. ábra).

A városi kertészkedés hatása a talajfauna közösségének összetételére.Megvizsgáltuk a gazdálkodási gyakorlatok, a növényökológiai mutatók (2. táblázat), a talaj jellemzői (1. táblázat), a kertek területhasználati típusai és az urbanizáció hatását a földigiliszták és a rugóscsápok közösségének összetételére (4. táblázat). Mindkét talajfauna-csoportot erősen befolyásolták a növényökológiai indikátor tápanyagok (PERMANOVAEW;F=5,9;P=<0,001, COL; F=5,4; p =<0,001), amelyek a tápanyagban gazdag talajok tápanyagigényét reprezentálták a növények számára, amelyek túlnyomórészt a zöldségtermesztő területeken találhatók (3. ábra). A földigiliszta-közösségeket tovább befolyásolta a talaj penetrációs ellenállása (PERMANOVA EW;F=5,3;p=<0,001), ami az olyan anekdotikus fajoknak kedvezett, mint a L. terrestris. Továbbá a humuszban gazdag talajokat jelző növények (PERMANOVAEW;F=3,0;P=0,01) a két leggyakoribb földigiliszta fajnak (S1. táblázat, 3. ábra), az A. chlorotica és az A. caliginosa fajoknak kedveztek. A tózus talajok továbbá magasabb Mg- (PERMANOVA EW; F=2,1;p=0,04) és K-tartalommal (PERMANOVA EW; F=2,7;p=0,01) társultak, ami a nagyobb talajbolygatásból (PERMANOVA EW; F=2,4;p=0,02) fakadt, elsősorban a zöldségterületek esetében. Összességében az NMDS-rendezésben az endogén A. chlorotica (NMDS; $R ^ { 2 } = 0 . 3 0 ;$p=<0,001)és az A. caliginosa (NMDS; $R ^ { 2 } = 0 . 1 3 ;$p=<0,001), az anekdotikus L. terrestris (NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 1 7 ; P = < 0 . 0 0 0 0 1 ) , és$ mind endogén (NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 2 0 ;$p =< 0,001), mind anekdotikus (NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 1 9 ;$p =< 0,001) fiatal egyedek. Bár a kerti földhasználat típusa nem volt jelentős hatással a földigiliszta-közösség összetételére, a leggyakoribb fajok meghatározott földhasználati típusokhoz rendelhetők (3. ábra, S1. táblázat). A zöldségtermesztő területeken elsősorban endogeikus fajokat találtunk, mint például a zavarásokkal szemben toleráns28 és pionír fajnak számító A. chlorotica (64,5%),58 endogeikus juveniliseket (41,9%) és A. caliginosa (45,1%). Az évelő füves területeken az anekdotafajok domináltak, mint például a L. terrestris (52,5%) és az anekdotafajok (47,6%), valószínűleg a mélyebb és tömörebb talajok miatt. Mivel a

2. táblázat.Kertgazdálkodási gyakorlatok a kertészek felmérése alapján (S3. táblázat) és a növényi környezeti követelményeket tükröző növényökológiai mutatóértékek81. A növényökológiai indikátorértékeket az egyes mintavételi parcellákon előforduló növényfajok közösségekkel súlyozott átlagaként számították ki.

A várakozások szerint a legalacsonyabb földigiliszta-diverzitást (DSimpson) a zöldségterületeknél találtuk (1,85 ± 0,2) és a legmagasabbat a fűterületeknél (2,57 ± 0,2). A földigiliszta-diverzitást az endogeikus és anekdotikus fajok határozták meg, de az epigeikus fajok nem (4. táblázat). Ezen kívül a földigiliszták esetében a legalacsonyabb béta-diverzitást$( béta _ { 1 A C } )$ a zöldséges területeken találtuk, és a legmagasabbat a füves területeken (S5. ábra, S5. táblázat). Az egyenletesség $( E _ { { sin t }$pson) azonban nem a zöldségterületen volt a legmagasabb, hanem a fűterületen és a virág- és bogyósgyümölcs-területen, ahol szintén magasabb fészkelődési komponenseket$( béta _ _ { 1 N E } ) .$ figyeltünk meg.

A tavaszi farkasokat befolyásolták a növényökológiai mutatók nedvesség (PERMANOVA COL; F=3,7; p=<0,001) és a nedvesség változékonysága (PERMANOVA COL; F=3,7;p=<0,001). Ezek nedves talajra vagy váltakozó talajnedvességi viszonyokra utalnak, amelyek olyan fajoknak kedveznek, amelyek nagyobb számban fordultak elő a füves oldalakon, mint például a S. aureus (81,1%) vagy a P. alba (67,3%) a magas penetrációs ellenállású talajokon (PERMANOVA COL;F=2,3;;p=0,01)és $C _ { min }$(PERMANOVACOL;F=2,1;p=0,02). A rugófarkúak mindhárom életformája jelen volt a közösség összetételére legnagyobb hatást gyakorló fajok között (S4. táblázat). A B. hortensis mutatta a legnagyobb hatást (NMDS; $R ^ { 2 } = 0 . 2 9 ; P=<0,$001), és leginkább a növényi részeken volt jelen (75,5%), ahol a C. thermophilus (NMDS; R2=0,13; p=<0,001) is jelen volt (56,7%), ami korrelált a káliumterheléssel (PERMANOVA COL;F=2,5; p=<0,001). A rugófarkúak közösségi összetételét meghatározó egyéb fajok többnyire a füves területeken fordultak elő, mint például a P. notabilis (85,4%), amely a felmérés során a leggyakoribb (22,9%) rugófarkú faj (13 435 egyed) volt. Ezenkívül nyolc olyan rugófarkat találtunk (az S1. táblázatban csillagokkal jelölve), amelyek még nem szerepeltek a Fauna Europaea fajlistáján, és a rendelkezésre álló szakirodalom és a szakértői vélemények szerint két új svájci rekordot (I. balteatus és I. graminis) (vö. S1. táblázat). Az NMDS-ben a virágos és bogyós termőhelyek elkülönítése elsősorban a C. denticulata (NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 0 8 ;$p =< 0,001) miatt történt. Ezen túlmenően a kert földhasználati típusának egyértelmű hatását találtuk (PERMANOVA COL;F=2,8;p=<0,001), de két jelentős hatást találtunk a kertgazdálkodási gyakorlatok esetében is: a víz kijuttatása (PERMANOVA COL;F=2,5;P=<0,001) és a gyomirtás (PERMANOVA COL; F=1,8;p=0,04). A gyomirtás inkább a zöldségterületekhez, a víz kijuttatása pedig a füves területekhez volt köthető az NMDS-rendezésben, míg a virág- és bogyósgyümölcs-területek magasabb fokú urbanizációval (PERMANOVA COL;F=1,8;P=0,04) és lúgosabb talajokkal (bazifikáció; PERMANOVA COL;F=2,0;p=0,02) voltak kapcsolatban. A várakozásoknak megfelelően alacsonyabb átlagértékeket találtunk a tavaszi farkúak diverzitására$( D _ { S i m }$Pdon, S2. táblázat) a zöldséges területeken (3,3±0,2), mint a füves területeken (3,8 ± 0,1). A béta-diverzitás (βJAC) a fészkesség-komponenshez képest a legmagasabb volt a magas fluktuációjú növény- és bogyósgyümölcsös helyszíneken (S5. ábra, S5. táblázat). A rugófarkúak egyenletessége (ESimpson) a virágos és bogyósgyümölcsű területeken volt a legmagasabb, ahol a legmagasabb $( béta _ { 1 N E } )$ fészkelési komponenst is találtuk, ami valószínűleg annak köszönhető, hogy a hemiedafikus és euedafikus fajok hasonlóbbak a virágos és bogyósgyümölcsű területeken.

Emellett a talajfauna zavartsági indexében is különbségeket találtunk a kerti földhasználati típusok között. A col lembolán ökomorfológiai index és a földigiliszta anekdotikus és endogén aránya a zöldségterületek esetében volt a legalacsonyabb (S2. táblázat). Az acari és a collembola aránya a füves területeken volt a legalacsonyabb, a gombák és a baktériumok aránya pedig a zöldséges területeken volt a legmagasabb.

Megbeszélés

Világszerte egyre nagyobb érdeklődés mutatkozik a városvezetések részéről a városi kertek társadalmi-gazdasági és ökológiai előnyei iránt6,11,12,17,23,29,59. Vizsgáltuk a kertgazdálkodási gyakorlatok hatását a föld feletti és föld alatti diverzitásra és a talaj egymással összefüggő funkcióira. A SEM (2. ábra, 3. táblázat) a talaj multifunkcionalitására gyakorolt közvetlen és a talajfauna által közvetített közvetett hatásokat mutatott ki. Összességében eredményeink azt mutatták, hogy a talaj multifunkcionalitására gyakorolt legnagyobb hatást a talaj sajátos jellemzői okozták. A magas biológiai talajminőségi mutatókkal rendelkező talajok, mint például a szerves és mikrobiális szén és a baktériumok, növelték a talaj multifunkcionalitásának lehetőségét. Ez valószínűleg a biokertészeti gyakorlatokból, például a komposzt alkalmazásából ered, mivel összefüggés mutatkozik a megnövekedett káliumterheléssel és a csökkent ömlesztett sűrűséggel (3. táblázat, 1. táblázat), ami szintén hatással van a talajra.

3. táblázat.A végső legegyszerűbb strukturális egyenletmodell (SEM;$A I C = 1 5 6 . 3 , F i s h e r ^ { prime } s$C=24,3, P=0,93), amely a kertek földhasználati típusai, a kertgazdálkodás, a növény- és talajfauna diverzitása, a talajfauna biomasszája, a talaj jellemzői és az urbanizáció közvetlen és közvetett hatását mutatja a talaj multifunkcionalitására.$R ^ { 2 } _ { { M } i s$ a fxed hatások alapján, R2C pedig a fxed és véletlenszerű (kert ID) hatások alapján. A közvetett hatáspályák összes becslését az S6. táblázat tartalmazza.

minőség22. A második legerősebb hatást a talaj multifunkcionalitására az egynyári zöldségtermesztés és a hüvelyesek termesztése okozta (i. hipotézis, 1. ábra 1a. nyíl), valószínűleg a gyakori talajbolygatás és a védtelen, nyílt talajok miatt, az évelő füves területekhez képest. A gyom- és bogyós gyümölcsök termesztése növelte a növényi diverzitást (1. ábra, 1b nyíl), de csökkentette a talajfauna biomasszáját a füves területekhez képest. A nagyobb növényi diverzitású városi garzonlakóhelyek (ii. hipotézis, 1. ábra 3. nyilak) közvetlenül és közvetve a fauna diverzitásának és így a fauna biomasszájának növelésén keresztül növelték a talaj multifunkcionalitását. A talaj multifunkcionalitásának a nagyobb növényi diverzitással való fokozódásának általános mintázata összhangban van más ökoszisztémákban, például szántóföldeken, bozótosokban, gyepekben és erdőkben talált eredményekkel, ahol a növényi diverzitás növelte az olyan ES-eket, mint a beporzás, a C-raktározás, a kártevők elleni védekezés és a termelékenység60,61 . Várakozásainkkal ellentétben nem találtuk a kezelés intenzitásának közvetlen hatását a talaj multifunkcionalitására, de az intenzívebben kezelt területeken csökkent a növényi diverzitás és a fauna biomassza. A

4. táblázat.A földigiliszták (PERMANOVA EW; balra) és a rugófarkúak (PERMANOVA COL; jobbra), valamint a kezelési gyakorlatok, a növényökológiai mutatók, a talajjellemzők és a kert jellemzői mint magyarázó változók PERMANOVA-elemzése. SA: talaj stabil aggregátumai, BD: talaj térfogatsűrűsége, PR: Penetrációs ellenállás.

hasonló kapcsolatot figyeltek meg a kezelési intenzitás és a csökkenő diverzitás között a városi gyepekben. Lerman és munkatársai62 kimutatták, hogy a hetenkénti kaszálás helyett csak háromhetente történő kaszálás 2,5-szeresére növelte a kaszálók számát, és ezáltal a méhpopulációk abundanciáját és diverzitását. Bár Tresch és munkatársai kimutatták, hogy a föld feletti63 és a föld alatti22 szervesanyag-bomlás az urbanizációval együtt nőtt, a talaj multifunkcionalitására nem volt jelentős hatása az urbanizációnak (v. hipotézis, 1. ábra 5. nyíl).

A földigiliszta- és rugósfarkú közösségek szerkezetét a növények életkörülményeit reprezentáló növényi ökológiai mutatók befolyásolták (3. ábra, 3. táblázat). Érdekes módon a rugófarkakra nagyobb hatást gyakoroltak a növényi ökológiai mutatók, mint a földigilisztákra, ami rávilágít a növényeknek a rugófarkakra gyakorolt domináns hatására50. A várakozásoknak megfelelően a zöldségterületeknél a földigiliszták és a rugófarkúak alacsonyabb alfa-diverzitását találtuk, valószínűleg a talaj nagyfokú zavartsága miatt. A béta-diverzitás mind a talajfaunában, mind a növényi közösségekben folyamatosan magas volt, ami a magas fluktuációnak és az alacsony fészekrakás komponenseinek köszönhető. A növényi közösségek összetételét a kertészeti területek közötti magas fajcserék alakították, a legnagyobb eltérésekkel a virág- és bogyós gyümölcsös területek esetében. A várakozásoknak megfelelően ezek a jelentős különbségek nagy valószínűséggel a telepítési és egyéb kertgazdálkodási gyakorlatokból erednek, amelyek a helyspecifikus közösségi összetételhez vezettek. A béta-diverzitás értékei mindkét faunaközösség esetében a zöldségterületeknél voltak a legalacsonyabbak, és a földigilisztáknál a fűterületeknél, valamint a tavaszi farkúaknál a virág- és bogyós gyümölcsöknél érték el a csúcsot, ami a földigiliszták és a tavaszi farkúak eltérő ökológiai stratégiáját tükrözi.

A földigiliszták a talaj működésének fontos mutatói51,52. A földigiliszták funkcionális csoportjait különböző talajokban, például legelőkön, gyümölcsösökben vagy erdőtalajokban a művelés hatásainak kimutatására használták, míg az anekdotikus és endogén fajok arányát a szennyezett talajok64 vagy a talajbolygatás65 indikátoraként használták. A gyakran

3. ábra.A talajfauna közösségszerkezetének elemzése a földigiliszták (a,b) és a rugófarkúak (c,d) esetében. A talajfauna fajok szürke színnel vannak jelölve, három ökológiai kategóriának megfelelően (S1. táblázat). Csak a PERMANOVA-modell (1. táblázat) csak a szignifikáns (p < 0,001) hatással rendelkező fajokat (S4. táblázat) és csak a szignifikáns magyarázó változókat (p < 0,05) futtattuk. A kerti földhasználati típusok standard eltérés sávokat tartalmaznak.

zavart növényi területek esetében találtuk a legalacsonyabb értékeket a földigiliszta anecic-endogeic arány és a collem bolan ökomorfológiai index tekintetében, ami a talaj biológiai minőségének a talaj zavarása miatt bekövetkezett csökkenésére utal48. Más tanulmányok a collembolán ökomorfológiai index legmagasabb értékéről számoltak be városi zöldségeskertekben és erdei területeken48. Az erdei területeken talált legmagasabb érték (2,3) azonban még mindig jelentősen alacsonyabb volt, mint az általunk Zürich városi kertjeiben talált átlag (5,8 ± 0,1), ahol nagyszámú euedafikus rugófarkú, például P. pulvinata, F. quadriculata és I. minor volt jelen. A rugófarkúak száma a mezőgazdasági területekről az erdők felé haladva növekszik66. Itt 4,3-szorosára nőttek a növényi területekről a füves területek felé. A talaj zavarásán kívül a füves területek nagyobb abundanciája az évelő növényzettel borított területek magasabb növénytakarójával is magyarázható66 , valamint azzal, hogy a fűsávok különböző mikroélőhelyeket kínálnak a talaj mezofaunájának48. Ezzel szemben Joimel és munkatársai48 magasabb átlagos sűrűséget találtak a zöldségágyásokban, mint az erdei vagy füves területeken, ami hangsúlyozza a városi kertek minőségét a talajfauna biodiverzitása és a talajminőség szempontjából. Emellett a városi kertek talajának3 megnövekedett szervesanyag-tartalma fontos tényezője lehet a magas talajfaunisztikai diverzitásnak, mivel a kerti talajok szervesanyag-bevitele magasabb lehet, mint az agrárkultúrákban67. Ezenfelül a magas gazdálkodási intenzitásról ismert, hogy csökkenti a talaj mezofaunisztikai diverzitását68. A füves területeken alacsonyabb acari-kollembola arányt találtunk, mint a virág- és bogyós gyümölcsösökben, ami összhangban van az acari-k dominanciájával a gyakran zavart szántóföldi vagy szőlőültetvények talajában48. Emellett a füves területek esetében magasabb tavaszi farkas biomasszát találtunk, míg a földigiliszta biomassza hasonló és összehasonlíthatóan magas szinten volt az összes városi kertes földhasználati típusban. A földigiliszta-mennyiség (227,4 ± 15,5) például jelentősen magasabb volt, mint a biológiai talajminőségi mutatók átlagos referenciaértékei, amelyeket a gyepes vagy szántóföldi talajokban találtunk69. Az összes mikroorganizmust68 tekintve az $C _ { m i c }$ a füves területek esetében érte el a csúcsot, míg az átlagérték (780,9 ± 21,3) magasabb volt, mint a szántóföldi talajokban (341 mg kg-1), de alacsonyabb, mint a Belgiumban69 vagy Svájcban70 (2077 mg kg-1) talált gyepes talajokban (1249 mg kg-1). Az $C _ _ { min }$ mintázata olyan gazdálkodási gyakorlatokat tükrözött, mint a trágyázás vagy a talajművelés68. Emellett a talaj mikroorganizmus-közösségek összetétele fontos tényezője a talaj működésének35. Például a gombák összetételének vagy aktivitásának változása növelheti a szénfelvételt és a tápanyag-körforgást35. Mind a talaj zavarása71 , mind a növények alacsonyabb diverzitása72

a gombák és a baktériumok arányának csökkenését eredményezheti. Míg a sivatagi talajoktól a mérsékelt égövi füves és erdei talajokig a gombák és baktériumok arányának növekedése várható, feltételezve, hogy a füves talajokban inkább a baktériumok dominálnak, mint az erdei talajokban26. Itt a növényi talajok esetében megnövekedett gombák és baktériumok arányát találtuk, ami a megnövekedett gombás és csökkent baktériumos génkopiaszámnak köszönhető (vö. S9. táblázat, S13. ábra). Ez összefügghet a komposzt bevitelével a növényi talajokon, vagy a gyepes talajokhoz képest megnövekedett növényi diverzitással.

A multifunkcionalitás24 intuitív és meglehetősen egyszerű koncepcióját és annak egyetlen mérőszámra való redukálását, mint például az átlagolási megközelítés37 , kritikusan meg kell vizsgálni. Például a funkciókat és a mérésükre szolgáló módszereket gondosan kell kiválasztani42. A biodiverzitás ökoszisztéma multifunkcionalitással kapcsolatos összefüggéseinek erőssége a bevont funkciók számától függ, és általában erősebb volt, ha több funkciót vettek figyelembe73. Egy másik szempont az, hogy több funkció egyetlen mérőszámba történő összevonása elhomályosíthatja a potenciálisan ellentétes egyes funkciókkal kapcsolatos információkat74. A talajfunkciók között a legmagasabb korrelációt (vö. S14. ábra) a talaj tápanyagellátottságának kiszámítására használt $C _ { min }$ és$N _ { min }$ (r=0,45,p =< 0,001), valamint az $C _ { min }$ és a WHC (r=0..43,p =< 0,001) között találtuk. Az összes többi korreláció(r<0,27) a kiválasztott talajfunkciók bizonyos függetlenségét állította. A talaj multifunkcionalitásához valamennyi komponens mérsékelten pozitív korrelációja szükséges, mivel a funkciók közötti negatív korrelációk korlátozó tényezőt jelenthetnek a multifunkcionalitás értékelésében73. Ez a multifunkcionalitás-értékelési keret azonban a jövőbeni tanulmányokban is felhasználható lenne a kezelt városi zöldterületek hatásának értékelésére a természetnek a városokban élő emberek számára nyújtott hozzájárulására.

A városi kertészeti gyakorlatoknak a növények és a talajfauna föld feletti és föld alatti sokféleségére gyakorolt hatását vizsgáló, az egész városra kiterjedő értékeléssel bemutattuk, hogy a kertészek döntései milyen hatással lehetnek a talaj minőségére és működésére, valamint a város biológiai sokféleségére. Összefoglalva, tanulmányunk azt sugallja, hogy a nagyobb növényi diverzitás közvetlenül vagy közvetve növelheti a talaj multifunkcionalitását a talajfauna diverzitásának és biomasszájának fokozása révén. Egy korábbi tanulmány szerint az intenzív kertgazdálkodás csökkentette a talajminőségi mutatókat22. Ebben a tanulmányban kimutattuk, hogy a magas kertgazdálkodási intenzitás valóban csökkentette a növényi diverzitást és a talajfauna biomasszáját, ami negatív hatással volt a talaj multifunkcionalitására. Emellett elemeztük a talajfauna közösségi szerkezetét alakító talajféreg- és tavaszi féregfajokat. Kimutattuk, hogy mindkettőre hatással vannak a növényökológiai mutatók, a talaj jellemzői és a gazdálkodási gyakorlatok, mint például a talajbolygatás vagy a víz kijuttatásának gyakorisága. Arra a következtetésre jutottunk, hogy a növényi diverzitás növelése a talajvédő gazdálkodási gyakorlatokkal együtt növelheti a talajfunkciókat, valamint elősegítheti a biológiai sokféleséget, és biofilikusabb59 városi kerteket hozhat létre, támogatva az emberi jólétet és a városi zöldterületek ökológiai értékét. Bár a talaj a városok kulcsfontosságú erőforrása, a legtöbb városi zöldterületi tervbe75 mégsem épült be, ezért javasoljuk, hogy a városi kerteket, beleértve az ökológiai kezelési gyakorlatokat is, építsék be a jövőbeli zöld város stratégiákba.

Módszerek

Tanulmányterv és gradiensek.A vizsgálatra Zürich városának 85 városi kertjében került sor (S1 ábra). A kerteket három független kritérium22,76 alapján választottuk ki: (i) a kert típusa (házi kert N=43vs. kertészet;N=42 S2. ábra), (ii) a kezelés intenzitása (például intenzíven kezelt zöldség- vagy virágágyások vagy extenzíven kezelt rétek), és (iii) a városiasodás mértéke, a sűrűn beépített területektől a városhatáron belüli peremterületekig. Minden kertben két mintavételi parcellát (2 m × 2 m) választottak ki különböző földhasználati móddal (S12. táblázat), amelyek a következő három kategória egyikébe tartoztak: egynyári zöldségágyások (zöldségek;N=47), évelő kaszálók és bogyósok (kaszálók és bogyósok;N=52) vagy évelő gyep és rét (fű;N=71), amelyek Zürichben és sok más városban a legdominánsabb kerti földhasználati módot tükrözik.

A kertgazdálkodási gyakorlatokat egy 26, az egyes földhasználati típusokra jellemző gazdálkodási kérdést tartalmazó kérdőív segítségével értékelték, a fűnyírás gyakoriságától kezdve a műtrágyázáson át a gyomirtásig (S3. táblázat). A kertgazdálkodás intenzitását a 26 gazdálkodási kérdés összegeként értékelték. Ezenkívül öt általános gazdálkodási gyakorlatot (zavarás, műtrágya, növényvédő szerek, víz, gyomlálás; 2. táblázat) használtak a közösség összetételének elemzéséhez. A városi felmelegedést az urbanizáció helyettesítőjeként használták, mivel a kertek körüli különböző sugarú (30-500 m) körzetekben a beépített és burkolt terület nagyságával korrelált63. A felmelegedést a helyi éghajlati modell77 alapján a felszínhez közeli éjszakai átlagos helyi léghőmérséklet eltéréseként értékelték, és az urbanizált kertek esetében akár 5 °C-os hőmérsékletnövekedést mutattak ki.

Föld feletti sokféleség.A növényi diverzitást az egyes mintavételi parcellákon (N = 170) termesztett és spontán termő növények forisztikus leltárával78 értékeltük. A 600 növényfajt tartalmazó leltár alapján a növényi alfa-diverzitást a mintavételi parcellánkénti összes növényfaj számaként, a növényi béta-diverzitást pedig az egyes fókuszparcellák és az összes többi parcella közötti páronkénti Jaccard-hasonlósági összehasonlítások átlagaként számoltuk ki79. Ezenkívül egy hatfokú ordinális skálát78 használtunk hét növényi ökológiai indikátorérték közösségi súlyozott átlagértékének kiszámításához80 (2. táblázat), amelyek a növények környezeti igényeit tükrözik81.

Föld alatti sokféleség.A földigilisztákat a 2 m × 2 m-es mintavételi parcellákon belül egy kisebb, 0,3 m × 0,3 m-es alparcellában gyűjtöttük kézi válogatással és mustramentesítéssel kombinált módszerrel22. A földigilisztákat 70% etanolban58 tároltuk, fajszintig azonosítottuk, és három ökológiai kategóriába soroltuk (S1. táblázat): epigeikus fajok (az alomrétegben élnek, kevés ásótevékenységgel), endogeikus fajok (a talajban élnek, vízszintes üregekkel) és anekdotikus fajok (nagy és mély függőleges üregekben élnek).

A 2 m × 2 m-es mintavételi parcellákban63 véletlenszerűen vett hat darab érintetlen talajmintával (5 cm átmérőjű, 8 cm hosszú, Eijkelkamp, NL) vettünk mintát a rugófarkúakból és az atkákból. A rugófarkúakat fajszintig azonosítottuk, beleértve az ökológiai és funkcionális jellemzők szerinti életformákat (S1. táblázat): epedafikus fajok (a felső alomrétegben élnek), hemiedafikus fajok (az alom és a talaj közötti határfelületen élnek) és euedafikus fajok (talajlakó fajok).

A talajfauna diverzitását a talaj makrofauna (földigiliszták) és mezofauna (rugófarkúak) fajainak átlagos fajgazdagságaként határoztuk meg Allan et al.82 nyomán. A talajfauna béta-diverzitását a földigiliszták és a rugófarkúak átlagos fajarányos béta-diverzitásaként számoltuk ki, míg a béta-diverzitás talajfauna-csoportonkénti egyedi mértékeit a növényi béta-diverzitáshoz hasonlóan a páronkénti Jaccard-eltérések átlagaként számoltuk ki. A talajfauna biomasszáját a talaj m2 -re jutó biomassza átlagos arányaként számoltuk ki, egyedenként mért földigiliszta-biomassza [gm-2] (beleértve a béltartalmat) és becsült rugófarkú biomassza (5 g-os átváltási tényező minden egyes rugófarkúra83 ) alapján.

A talajfauna zavartsági indexei.A talajfauna alkalmazkodását a gazdálkodási gyakorlatokhoz négy talajfauna zavaró indexszel értékeltük: a kollembolán ökomorfológiai index48 , az acari-kollembola arány84 , a gombák és baktériumok aránya26 , valamint a földigiliszta anekdotikus és endogeikus aránya64.

Talajjellemzők.A talajjellemzőket három fizikai, hat kémiai és négy biológiai talajmérés kombinációjával értékelték (1. táblázat), amelyek a leggyakrabban használt talajminőségi mutató méréseket képviselik85. A baktériumok (16S) és a gombák (18S) génkopiaszámának mikrobiális közösségi információit a gombák és a baktériumok arányának kiszámításához használtuk. A mérések részletei az S13. táblázatban és Tresch et al.86-ban találhatók.

A talaj multifunkcionalitása.Más tanulmányokhoz87 hasonlóan mi is az átlagolási megközelítést37 alkalmaztuk a talaj multifunkcionalitásának kiszámításához. Ez minden egyes mintavételi parcellára vonatkozóan kiszámítja a standardizált talajfunkciók átlagértékét. A talaj multifunkcionalitásának kiszámításához összesen öt olyan mérést használtunk (S11. táblázat), amelyek fontos talajfunkciókhoz kapcsolódnak. A három vizsgált kulcsfontosságú talajfunkció a következő: (i) föld feletti és föld alatti alomlebontás, (ii) a talaj tápanyagellátása, valamint (iii) a talajvíz tárolása és szabályozása. A talajfunkciót, a föld feletti alombomlást a 4 mm-es szemű alomszemetes zsákokban63 mért szabványosított levélszemét (Zea mays L.) tömegveszteségével, míg a föld alatti alombomlást a 8 cm mélységben eltemetett zöld teazsákok nettó tömegveszteségével mértük22. A talaj tápanyagellátottságát az N$( N _ { min } )$ és C$( C _ { min } )$ mineralizációs sebességével, a talaj vízszabályozó képességét pedig a vízmegtartó képességgel (WHC) mérték.

Adatelemzés.A talajfauna diverzitását és biomasszáját úgy számították ki, hogy taxonómiai csoportonként meghatározták a fajgazdagságot, minden egyes taxonómiai csoportra egy 0 és 1$( f ( x ) = ( x _ { i } - x _ { min } )$ $/ ( x _ { max } - x _ { min } ) )$ közötti skálára skálázott standardizálást alkalmaztak, majd az egyes parcellákra vonatkozó értékeket átlagolták82. A föld feletti és alatti béta-diverzitást az egyes fókuszparcellák és az összes többi mintavételi parcella összehasonlításával páronkénti Jaccard-eltérések átlagaként számoltuk ki79 a "betapart "88 R-csomag segítségével. A talaj multifunkcionalitását úgy számoltuk ki, hogy a talajfunkciók mind az öt mérését 0 és 187 közötti tartományba skáláztuk, és a standardizált talajfunkciók átlagértékeit az átlagolási megközelítésnek megfelelően37 származtattuk. A növényi ökológiai mutatók közösségi súlyozott átlagait az "FD "89 R csomag segítségével számították ki.

A "piecewiseSEM" csomag57 segítségével darabonkénti strukturális egyenletmodellt (SEM) alkalmaztunk, hogy következtetni tudjunk a városi kertészkedés, a növényi diverzitás, az urbanizáció és a talaj jellemzőinek a talajfaunára és a talaj multifunkcionalitására gyakorolt közvetlen és közvetett hatásainak relatív fontosságára. A multikollinearitás kezelése és a változók számának csökkentése érdekében PCA-t alkalmaztunk a talajjellemzők esetében, és az első négy PCA tengelyt használtuk, amelyek a variáció 64,2% (1. táblázat; S4. ábra) magyarázatát adták (Kaiser-Guttman-kritériumok). A Shipley-féle d-szétválasztási tesztet használtuk a hiányzó utak azonosítására a SEM-ben és az AICC-t a modellek összehasonlításához. Lineáris kevert efektusú modelleket (LMEM; lme(nlme;90) használtunk a kerttel mint véletlen efektussal minden SEM komponensre, és standardizált (átlaggal és varianciával skálázott) útkoefcienseket, valamint marginális R2-t és feltételes R2-t jelentettünk az fxed és véletlen efektusok57 alapján (3. táblázat). A modellfeltevéseket teszteltük (S11. ábra), és a lehetséges térbeli autokorrelációs mintázatokat Moran I autokorrelációs indexeivel és a modell reziduumainak térbeli struktúráját félváltozók segítségével számoltuk ki (S12. ábra).

Egyedi LMEM-et alkalmaztunk a kert identitásával mint véletlenszerű hatással és a földhasználati típusokkal mint válaszváltozókkal, hogy értékeljük a fauna- és növénydiverzitásban és a talajfauna zavartsági indexében bekövetkezett változásokat. Ellenőriztük a modell reziduumainak normális eloszlását, autokorrelációját és heteroszkedaszticitását, és transzformációt (log(x+1)) alkalmaztunk a következő esetekben: földigiliszta biomassza, anekcika-endogén arány, akáriák-kollembola arány és tavaszi farkas biomassza. Közöltük a Bayes-féle következtetés utólagos eloszlásának átlagait és 95% hiteles intervallumait 10 000 független szimuláció alapján91. A talajfauna közösségi szerkezetét tovább elemeztük egy mutációnkénti többváltozós varianciaanalízis (PERMANOVA, 10 000 permutáció) segítségével, a földigiliszták (EW) és a rugófarkúak (COL) Hellinger által transzformált euklideszi távolság fajmátrixával és egy nem metrikus többdimenziós skálázással (NMDS) a "vegan" csomag segítségével92. Az NMDS-hez csak a PERMANOVA-ból származó szignifikáns változókat használtuk. Az adatkezelés és a statisztikai elemzések R-projektként, az R 3.4.2 (R Core Team, 2017) használatával készültek.

Hivatkozások

1. ENSZ. Világunk átalakítása: A fenntartható fejlődés 2030-as menetrendje. Tech. Rep. (2015).
   1. Loram, A., Warren, P. H. & Gaston, K. J. Urban Domestic Gardens (XIV): Öt város kertjeinek jellemzői. Environ.Manag. 42, 361-376, https://doi.org/10.1007/s00267-008-9097-3 (2008).
2. Edmondson, J. L., Davies, Z. G., Gaston, K. J. & Leake, J. R. A városi művelés a kertekben fenntartja a hagyományos mezőgazdaság által károsított talajminőséget. J. Appl. Ecol. 51, 880-889, https://doi.org/10.1111/1365-2664.12254 (2014).
   1. Soanes, K. et al. Correcting common misconceptions to inspire conservation action in urban environments. Conserv. Biol. 33, 300-306, https://doi.org/10.1111/cobi.13193 (2019).

   2. Owen, J. A kert ökológiája: Te First Fifeen Years. (Cambridge University Press, Cambridge, 1991).

   3. Goddard, M. A., Dougill, A. J. & Benton, T. G. Scaling up from gardens: biodiverzitás megőrzése városi környezetben. Trends Ecol. Evol. 25, 90-98, https://doi.org/10.1016/j.tree.2009.07.016 (2010).

   4. Martellozzo, F. A mezőgazdasági tájak városi területekbe való magas korrelációjú átmenetének előrejelzése. Int. J. Agric. Environ. Inf. Syst.3, 22-34, https://doi.org/10.4018/jaeis.2012070102 (2012).

   5. Tan, P. Y. & Jim, C. Y. Zöldülő városok. Advances in 21st Century Human Settlements (Springer Singapore, Singapore, 2017).

   6. Endreny, T. A. A városi erdők stratégiai termesztése javítja világunkat. Nat. Commun. 9, 1160, https://doi.org/10.1038/s41467018-03622-0 (2018).

   7. Lee-Smith, D. Cities feeding people: a városi mezőgazdaság aktualizálása az egyenlítői Afrikában. Environ. Urban. 22, 483-499, https://doi.org/10.1177/0956247810377383 (2010).

   8. Siegner, A., Sowerwine, J. & Acey, C. Does Urban Agriculture Improve Food Security? Az élelmiszerhez való hozzáférés és a városi termelésű élelmiszerek elosztásának összefüggéseinek vizsgálata az Egyesült Államokban: A Systematic Review. Sustainability 10, 2988, https://doi.org/10.3390/su10092988 (2018).

   9. Redwood, M. Agriculture in urban planning: generating livelihoods and food security (Routledge, 2009).

   10. Bolund, P. & Hunhammar, S. Ökoszisztéma-szolgáltatások a városi területeken. Ecol. Econ. 29, 293-301, https://doi.org/10.1016/S09218009(99)00013-0 (1999).

   11. Edmondson, J. L., Davies, Z. G., McHugh, N., Gaston, K. J. & Leake, J. R. Organic carbon hidden in urban ecosystems. Sci. Rep. 2,963, https://doi.org/10.1038/srep00963 (2012).

   12. Samnegård, U., Persson, A. S. & Smith, H. G. A kertek előnyösek a méhek számára és javítják a beporzást az intenzíven kezelt mezőgazdasági területeken. Biol.Conserv. 144, 2602-2606, https://doi.org/10.1016/j.biocon.2011.07.008 (2011).

   13. Levin, M. J. et al. Soils within Cities. (2017).

   14. Frey, D. et al. Predation risk shaped by habitat and landscape complexity in urban environments. J. Appl. Ecol. 55, 2343-2353, https://doi.org/10.1111/1365-2664.13189 (2018).

   15. Susca, T., Gafn, S. & Dell'Osso, G. A növényzet pozitív hatásai: Városi hősziget és zöldtetők. Environ. Pollut. 159, 2119-2126, https://doi.org/10.1016/j.envpol.2011.03.007 (2011).

   16. Hofmann, M., Young, C., Binz, T. M., Baumgartner, M. R. & Bauer, N. Contact to nature benefts health: Különböző mechanizmusok vegyes hatékonysága. Int. J. Environ. Res. Public Heal. 15, https://doi.org/10.3390/ijerph15010031 (2018).

   17. Bardgett, R. D. Earth Matters: How soil underlies civilization. (Oxford University Press, Oxford, 2016).

   18. Cogger, C. G. Potenciális komposztelőnyök a városfejlesztés által megzavart talajok helyreállítására. Komposzt. Sci. Util. 13, 243-251, https://doi.org/10.1080/1065657X.2005.10702248 (2005).

   19. Tresch, S. et al. A Gardener's Infuence on Urban Soil Quality. Front. Environ. Sci. 6, https://doi.org/10.3389/fenvs.2018.00025 (2018).

   20. Cabral, I. et al. A kis- és közösségi kertek ökoszisztéma-szolgáltatásai: Egy lipcsei (Németország) esettanulmány. Urban For. Urban Green. 23, 44-53, https://doi.org/10.1016/j.ufug.2017.02.008 (2017).

   21. Hector, A. & Bagchi, R. Biodiverzitás és az ökoszisztémák multifunkcionalitása. Nature 448, 188-190, https://doi.org/10.1038/nature05947 (2007).

   22. Wall, D. H., Bardgett, R. D. & Kelly, E. Biodiversity in the dark. Nat. Geosci. 3, 297-298, https://doi.org/10.1038/ngeo860 (2010).

   23. Fierer, N., Strickland, M. S., Liptzin, D., Bradford, M. A. & Cleveland, C. C. Global patterns in belowground communities. Ecol. Lett.12, 1238-1249, https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2009.01360.x (2009).

   24. Buchholz, J. et al. A szőlőültetvények talajbiótáját jobban befolyásolják a növények és a talajminőség, mint a talajművelés intenzitása vagy a környező táj. Sci. Rep. 7, 1-12, https://doi.org/10.1038/s41598-017-17601-w (2017).

   25. Amossé, J. et al. Patterns of earthworm, enchytraeid and nematode diversity and community structure in urban sounds of diferent ages. Eur. J. Soil Biol. 73, 46-58, https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2016.01.004 (2016).

   26. Lorenz, K. Városi talajok kezelése az élelmiszertermelés érdekében. In Steward, T. A. & Lal, R. (szerk.) Urban Soils (Boca Raton: CRC Press., 2017). 30. Bardgett, R. & Van Der Putten, W. Belowground biodiversity and ecosystem functioning. Nature 515, 505-511, https://doi.org/10.1038/nature13855 (2014).

   27. Mori, A. S., Isbell, F. & Seidl, R. β-Diversity, Community Assembly, and Ecosystem Functioning. Trends Ecol. Evol. 33, 549-564, https://doi.org/10.1016/j.tree.2018.04.012 (2018).

   28. Wagg, C., Bender, S. F., Widmer, F. & van der Heijden, M. G. A. A talaj biodiverzitása és a talajközösségek összetétele meghatározza az ökoszisztéma multifunkcionalitását. Proc. Natl. Acad. Sci. 111, 5266-5270, https://doi.org/10.1073/pnas.1320054111, arXiv:1604.05974v2 (2014).

   29. Dedeyn, G. & van der Putten, W. H. A föld feletti és a föld alatti diverzitás összekapcsolása. Trends Ecol. Evol. 20, 625-633, https://doi.org/10.1016/j.tree.2005.08.009 (2005).

   30. Wardle, D. A. Közösségek és ökoszisztémák a föld feletti és a föld alatti komponensek összekapcsolása. No. 34. kötet a Monographs in Population Biology kötetben (Princeton University Press, 2002).

   31. Morriën, E. et al. A talajhálózatok a természet helyreállításának előrehaladtával jobban összekapcsolódnak és több szenet vesznek fel. Nat. Commun.8, 14349, https://doi.org/10.1038/ncomms14349 (2017).

   32. Vauramo, S. & Setälä, H. Labilis és visszahúzódó alomtípusok bomlása városi talajokban különböző növényközösségek mellett.Urban Ecosyst. 14, 59-70, https://doi.org/10.1007/s11252-010-0140-9 (2011).

   33. Byrnes, J. E. K. et al. Investigating the relationship between biodiversity and ecosystem multifunctionality (A biológiai sokféleség és az ökoszisztéma multifunkcionalitása közötti kapcsolat vizsgálata): Methods Ecol. Evol. 5, 111-124, https://doi.org/10.1111/2041-210X.12143, arXiv:1011.1669v3 (2014).

   34. Manning, P. et al. Redefning ecosystem multifunctionality. Nat. Ecol. Evol. 2, 427-436, https://doi.org/10.1038/s41559-017-0461-7 (2018).

   35. Mori, A. S. et al. Low multifunctional redundancy of soil fungal diversity at multiple scales. Ecol. Lett. 19, 249-259, https://doi.org/10.1111/ele.12560 (2016).

   36. Alsterberg, C. et al. Habitat diversity and ecosystem multifunctionality-Te importance of direct and indirect efects. Sci. Adv. 3, https://doi.org/10.1126/sciadv.1601475 (2017).

   37. Delgado-Baquerizo, M. et al. Microbial diversity drives multifunctionality in terrestrial ecosystems. Nat. Commun. 7, 10541, https://doi.org/10.1038/ncomms10541 (2016).

   38. Allan, E. et al. A földhasználat intenzívebbé válása megváltoztatja az ökoszisztémák multifunkcionalitását a biológiai sokféleség csökkenése és a funkcionális összetétel megváltozása révén. Ecol. Lett. 18, 834-843, https://doi.org/10.1111/ele.12469 (2015).

   39. Lundholm, J. T. A zöldtető növényfajok sokfélesége javítja az ökoszisztéma multifunkcionalitását. J. Appl. Ecol. 52, 726-734, https://doi.org/10.1111/1365-2664.12425, arXiv:1011.1669v3 (2015).

   40. Wall, D. H. et al. Global decomposition experiment shows soil animal impacts on decomposition are climate-dependent. Glob.Chang. Biol. 14, 2661-2677, https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2008.01672.x (2008).

   41. Van Eekeren, N. et al. Ecosystem services in grassland associated with biotic and abiotic soil parameters. Soil Biol. Biochem. 42, 1491-1504, https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2010.05.016 (2010).

   42. Egerer, M. H. et al. Herbivore regulation in urban agroecosystems: Közvetlen és közvetett hatások. Basic Appl. Ecol. 29, 44-54, https://doi.org/10.1016/j.baae.2018.02.006 (2018).

   43. Smetak, K. M., Johnson-Maynard, J. L. & Lloyd, J. E. Earthworm population density and diversity in diferent-aged urban systems.Appl. Soil Ecol. 37, 161-168, https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2007.06.004 (2007).

   44. Joimel, S. et al. Városi és ipari földhasználat esetén a talaj biológiai minősége magasabb, mint a fizikai-kémiai minőség alapján várható. Sci.Total. Environ. 584-585, 614-621, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2017.01.086 (2017).

   45. Setälä, H. M. et al. Vegetation Type and Age Drive Changes in Soil Properties, Nitrogen, and Carbon Sequestration in Urban Parks under Cold Climate. Front. Ecol. Evol. 4, 1-14, https://doi.org/10.3389/fevo.2016.00093 (2016).

   46. Gobat, J. M., Aragno, M. & Matthey, W. Te Living Soil, Fundamentals of Soil Science and Soil Biology. (Science Publishers, Enfeld, NS, Kanada, 2004).

   47. Blouin, M. et al. A földigiliszta talajfunkcióra és ökoszisztéma-szolgáltatásokra gyakorolt hatásának áttekintése. Eur. J. Soil Sci. 64, 161-182, https://doi.org/10.1111/ejss.12025, 0000-0002-8166-1526 (2013).

   48. Le Bayon, R.-C. et al. Earthworms as ecosystem engineers: (Nova Science Publishers, Inc., 2017).

   49. de Lima e Silva, C. et al. Az imidakloprid és a tiakloprid összehasonlító toxicitása különböző talajlakó gerinctelen fajokra. Ecotoxicology 26, 555-564, 10.1007Vs10646-017-1790-7, arXiv:1408.1149 (2017).

   50. dos Santos, M. A. B. et al. Morphological Diversity of Springtails in Land Use Systems. Rev. Bras. Ciência do Solo 42, 1-19, https://doi.org/10.1590/18069657rbcs20170277 (2018).

   51. Hopkin, S. P. Biology of the springtails: (Insecta: Collembola) (OUP Oxford, 1997).

   52. Shipley, B. Egy új következtetési teszt az irányított aciklikus gráfokon alapuló útvonalmodellekhez. Struct. Equ. Model. A Multidiscip. J. 7, 206-218, https://doi.org/10.1207/S15328007SEM0702_4 (2000).

   53. Lefcheck, J. S. piecewiseSEM: Piecewise Structural Equation Modelling in r for ecology, evolution, and systematics. Methods Ecol.Evol. 7, 573-579, https://doi.org/10.1111/2041-210X.12512, 1509.01845 (2016).

   54. Schomburg, A. et al. Topsoil structure stability in a restored foodplain: A változó vízszintek, talajparaméterek és ökoszisztéma-mérnökök hatásai. Sci. Total. Environ. 639, 1610-1622, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2018.05.120 (2018).

   55. Lin, B. B., Egerer, M. H. & Ossola, A. A városi kertek, mint a biofília kialakításának tere: Evidence and Ways Forward. Front. Built Environ. 4, 1-10, https://doi.org/10.3389/fuil.2018.00079 (2018).

   56. Isbell, F. et al. A növényi sokféleség növelésének előnyei a fenntartható agrárökoszisztémákban. J. Ecol. 105, 871-879, https://doi.org/10.1111/13652745.12789 (2017).

   57. Chen, S. et al. A növényi diverzitás növeli a termelékenységet és a talaj szén-dioxid-tárolását. Proc. Natl. Acad. Sci. 115, 4027-4032, https://doi.org/10.1073/pnas.1700298114 (2018).

   58. Lerman, S. B., Contosta, A. R., Milam, J. & Bang, C. Kaszálni vagy kevesebbet kaszálni: A fűnyírás gyakorisága befolyásolja a méhek számát és diverzitását a kertvárosi udvarokban. Biol. Conserv. 221, 160-174, https://doi.org/10.1016/j.biocon.2018.01.025 (2018).

   59. Tresch, S. et al. Litter decomposition driven by soil fauna, plant diversity and soil management in urban gardens. Sci. Total. Environ. 658, 1614-1629, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2018.12.235 (2019).

   60. Pérès, G. et al. Earthworm indicators as tools for soil monitoring, characterization and risk assessment. A nemzeti Bioindicator program példája (Franciaország). Pedobiologia (Jena). 54, https://doi.org/10.1016/j.pedobi.2011.09.015 (2011).

   61. Fournier, B., Samaritani, E., Shrestha, J., Mitchell, E. A. & Le Bayon, R. C. A földigiliszta-közösségek és fajjellemzők mintázatai egy helyreállított táplálékláp perturbációs gradiensével összefüggésben. Appl. Soil Ecol. 59, 87-95, https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2012.03.015 (2012).

   62. Sousa, J. P. et al. A Collembola gazdagság és diverzitás változása a földhasználat intenzitásának gradiense mentén: Pedobiologia (Jena). 50, 147-156, https://doi.org/10.1016/j.pedobi.2005.10.005 (2006).

   63. Joimel, S. et al. Physico-chemical characteristics of topsoil for contrasted forest, agricultural, urban and industrial land uses in France. Sci. Total. Environ. 545-546, 40-47, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2015.12.035 (2016).

   64. Cluzeau, D. et al. A biológiai sokféleség integrálása a talajminőség ellenőrzésébe: A mikrobiális és talajfaunisztikai paraméterek alapértékei a különböző földhasználati típusok esetében. Eur. J. Soil Biol. 49, 63-72, https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2011.11.003 (2012).

   65. Krüger, I., Chartin, C., van Wesemael, B. & Carnol, M. A mezőgazdasági talajminőség biológiai mutatóinak referenciarendszerének meghatározása Vallóniában, Belgiumban. Ecol. Indic. 95, 568-578, https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2018.08.010 (2018).

   66. Oberholzer, H. R. & Scheid, S. Bodenmikrobiologische Kennwerte. Erfassung des Zustands landwirtschaflicher Böden im NABO Referenzmessnetz anhand biologischer Parameter (NABObio). Umwelt-Wissen (2007).

   67. Parftt, R. L. et al. Efect of fertilizer, herbicide and grazing management of pastures on plant and soil communities. Appl. Soil Ecol. 45, 175-186, https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2010.03.010 (2010).

   68. Eisenhauer, N. et al. Gyökérbiomassza és exudátumok összekapcsolják a növényi diverzitást a talaj baktérium- és gombabiomasszájával. Sci. Rep. 7, 1-8, https://doi.org/10.1038/srep44641, NIHMS150003 (2017).

   69. Meyer, S. T. et al. Biodiverzitás-multifunkcionalitás kapcsolatok a mért funkciók azonosságától és számától függnek. Nat. Ecol.Evol. 2, 44-49, https://doi.org/10.1038/s41559-017-0391-4 (2018).

   70. Bradford, M. A. et al. Discontinuity in the responses of ecosystem processes and multifunctionality to changed soil community composition. Proc. Natl. Acad. Sci. 111, 14478-14483, https://doi.org/10.1073/pnas.1413707111 (2014).

   71. Teixeira da Silva, R., Fleskens, L., van Delden, H. & van der Ploeg, M. A talaj ökoszisztéma-szolgáltatásainak beépítése a várostervezésbe: helyzet, kihívások és lehetőségek. Landsc. Ecol. 33, 1087-1102, https://doi.org/10.1007/s10980-018-0652-x (2018).

   72. Young, C., Frey, D., Moretti, M. & Bauer, N. Research Note: Garden-owner reported habitat heterogeneity predicts plant species richness in urban gardens. Landsc. Urban Plan. 185, 222-227, https://doi.org/10.1016/j.landurbplan.2019.01.013 (2019).

   73. Parlow, E., Scherer, D. & Fehrenbach, U. Klimaanalyse der Stadt Zürich (KLAZ) - Wissenschaflicher Bericht. Tech. Rep. (2010).

   74. Frey, D. & Moretti, M. Átfogó adatállomány a városi kertekben termesztett és spontán termesztett érő növényekről. Data Br. in press, 103982, https://doi.org/10.1016/j.dib.2019.103982 (2019).

   75. Villéger, S., Grenouillet, G. & Brosse, S. A funkcionális b-diverzitás dekompozíciója feltárja, hogy az alacsony funkcionális b-diverzitást az alacsony funkcionális fluktuáció okozza az európai fsh-összetételekben. Glob. Ecol. Biogeogr. 22, 671-681, https://doi.org/10.1111/geb.12021, 1106.4388 (2013).

   76. Landolt, E. et al. Flora indicativa. Svájc és az Alpok fórumainak ökológiai indikátorértékei és biológiai jellemzői. 2. kiadás (Haupt Verlag, Bern, 2010).

   77. Wildi, O. Miért nem torzítottak az átlagos indikátorértékek. J. Veg. Sci. 27, 40-49, https://doi.org/10.1111/jvs.12336 (2016).

   78. Allan, E. et al. Interannual variation in land-use intensity enhances grassland multidiversity. Proc. Natl. Acad. Sci. 111, 308-313, https://doi.org/10.1073/pnas.1312213111 (2014).

   79. Petersen, H. & Luxton, M. A Soil Fauna Populations and Teir Role in Decomposition Processes összehasonlító elemzése. Oikos 39, 288, https://doi.org/10.2307/3544689 (1982).

   80. Parisi, V., Menta, C., Gardi, C., Jacomini, C. & Mozzanica, E. Microarthropod communities as a tool to assess soil quality and biodiversity: Új megközelítés Olaszországban. Agric. Ecosyst. Environ. 105, 323-333, https://doi.org/10.1016/j.agee.2004.02.002 (2005).

   81. Bünemann, E. K. et al. Talajminőség - kritikai áttekintés. Soil Biol. Biochem. 120, 105-125, https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2018.01.030, arXiv:1011.1669v3 (2018).

   82. Tresch, S. et al. Urban Soil Quality Assessment-A Comprehensive Case Study Dataset of Urban Garden Soils. Front. Environ. Sci. 6, 1-5, https://doi.org/10.3389/fenvs.2018.00136 (2018).

   83. Schuldt, A. et al. Biodiversity across trophic levels drives multifunctionality in highly diverse forests. Nat. Commun. 9, 2989, https://doi.org/10.1038/s41467-018-05421-z (2018).

   84. Baselga, A. & Orme, C. D. L. Betapart: R-csomag a béta-diverzitás vizsgálatához. Methods Ecol. Evol. 3, 808-812, https://doi.org/10.1111/j.2041-210X.2012.00224.x (2012).

   85. Laliberté, E. & Legendre, P. Egy távolságalapú keretrendszer a funkcionális diverzitás mérésére több tulajdonságból. Ecology 91, 299-305, https://doi.org/10.1890/08-2244.1 (2010).

   86. Pinheiro, J., Bates, D., DebRoy, S., Sarkar, D. & R Core Team. {nlme}: Linear and Nonlinear Mixed Efects Models (2018).

   87. Korner-Nievergelt, F. et al. Bayesian data analysis in ecology using linear models with R, BUGS, and Stan (Academic Press, 2015).

   88. Oksanen, J. et al. vegán: Community Ecology Package (2017).

Köszönetnyilvánítás

Hálásak vagyunk Adolphe Munyangabe-nak és Anton Kuhn-nak (talajmérések), Lena Fischer-nek (teazsákindex és földigiliszta-kivonás), Stefan Grubelnig-nek és Reto Henzmann-nak (talaj- és talajfauna-mintavétel), Dr. Lukas Pffner-nek (földigiliszta-azonosítás), Dr. Daniel Haefelfnger-nek (szemeteszsák-bomlás) és Dr. Jörg Salamon-nak (collembola-azonosítás) rendkívüli támogatásukért és segítségükért a terepen és a laboratóriumban. Külön köszönetet mondunk Dr. Robert Home-nak a kézirat elkészítésében nyújtott támogatásáért, valamint a vizsgálatban részt vevő 85 kertésznek a kertjeikbe való bejutásért és a városok biológiai sokféleségének előmozdítása iránti érdeklődésükért. Hálásan köszönjük a Svájci Nemzeti Tudományos Alapítvány által a Sinergia program (CRSII1_154416) keretében a BetterGardens interdiszciplináris projekthez nyújtott pénzügyi támogatást.

Szerzői hozzájárulások

A.F., M.M., R.L., P.M., D.F. és S.T. tervezte és kivitelezte a kutatást, S.T. végezte a terepi és laboratóriumi munkát B.S. és D.F. segítségével, S.T. elemezte az adatokat. A kéziratot valamennyi szerző átnézte.

További információk

Kiegészítő információk kísérik ezt a dokumentumot a https://doi.org/10.1038/s41598-019-46024-y címen.

Versengő érdekek: A szerzők nem jelentenek be versengő érdekeltséget.

A kiadó megjegyzése: A Springer Nature semleges marad a közzétett térképek és intézményi kapcsolatok joghatósági igényei tekintetében.

Nyílt hozzáférés Ez a cikk a Creative Commons Attribution 4.0 Nemzetközi licenc alatt áll, amely lehetővé teszi a felhasználást, megosztást, adaptációt, terjesztést és sokszorosítást bármilyen médiumban vagy formátumban, feltéve, hogy az eredeti szerző(k)nek és a forrásnak megfelelő hivatkozást ad, hivatkozik a Cre ative Commons licencre, és jelzi, ha változtatásokat eszközölt. A cikkben szereplő képek vagy más, harmadik féltől származó anyagok a cikk Creative Commons licencének hatálya alá tartoznak, hacsak az anyaghoz tartozó kredit sorban másként nem jelzik. Ha az anyag nem szerepel a cikk Creative Commons licencében, és az Ön által tervezett felhasználást nem engedélyezi a törvényi szabályozás, vagy az meghaladja a megengedett felhasználást, akkor közvetlenül a szerzői jog tulajdonosától kell engedélyt kérnie. A licenc egy példányának megtekintéséhez látogasson el a http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ weboldalra.

Kép a https://pxhere.com/en/photo/991732 weboldalról