OUVERTURE

Effets directs et indirects du jardinage urbain sur la diversité aérienne et souterraine influençant la multifonctionnalité du sol

Reçu : 21 mars 2019

Accepté : 18 juin 2019

Publié : xx xx xxxx

Simon Tresch 1,2,3, David Frey2,4, Renée-Claire Le Bayon3, Paul Mäder 1, Bernhard Stehle1,5, Andreas Fliessbach 1 & Marco Moretti2

Les jardins urbains sont des espaces verts populaires qui ont le potentiel de fournir des services écosystémiques essentiels, de soutenir le bien-être humain et, en même temps, de favoriser la biodiversité dans les villes. Nous avons étudié l'impact des activités de jardinage sur cinq fonctions du sol et la relation entre les plantes (600 spp.) et la faune du sol (vers de terre : 18 spp., collemboles : 39 spp.) dans 85 jardins urbains (170 sites) à travers la ville de Zurich (Suisse). Nos résultats suggèrent qu'une grande diversité végétale dans les jardins a un effet positif sur la faune et la multifonctionnalité du sol, et que l'intensité de la gestion des jardins diminue la diversité végétale. Les indices d'activité biologique dans le sol, tels que le carbone organique et microbien et l'abondance des bactéries, ont montré un effet positif direct sur la multifonctionnalité du sol. L'humidité du sol et les perturbations, dues à l'arrosage et au labourage, sont les forces motrices qui structurent les communautés de plantes et de faune du sol. Les valeurs indicatrices des plantes se sont avérées utiles pour évaluer la structure de la communauté de la faune du sol, même dans les assemblages de plantes anthropogéniques. Nous concluons que pour améliorer les fonctions du sol, les jardiniers devraient augmenter la diversité des plantes et réduire l'intensité de la gestion. Les pratiques de gestion protectrices du sol, telles que l'application de compost, de paillis ou l'évitement du labourage du sol, devraient être incluses dans la planification des espaces verts urbains afin d'améliorer la biodiversité urbaine et la contribution de la nature à l'homme.

Le maintien d'espaces verts urbains fonctionnels et riches en biodiversité est fondamental pour des villes vivables (cf. ODD 111). Les jardins urbains sont une composante majeure des espaces verts urbains dans de nombreux pays2,3. Leur structure est hétérogène, mais malgré leur taille relativement petite, ils fournissent des ressources d'habitat essentielles et augmentent la connectivité des paysages urbains4. La gestion des jardins crée divers types d'utilisation des terres, y compris des habitats à végétation pérenne tels que les pelouses ou des habitats à végétation annuelle tels que les plates-bandes de légumes2. Ces divers microhabitats favorisent la biodiversité urbaine et ont la capacité d'apporter les contributions de la nature à l'homme5,6. L'augmentation mondiale de la population humaine devrait avoir lieu principalement dans les zones urbaines7, tandis que les villes en croissance s'étendent souvent sur des sols agricoles fertiles, remettant ainsi en question l'approvisionnement en aliments frais à l'avenir8. Il existe un grand potentiel de production alimentaire dans les jardins urbains et, en même temps, de fourniture d'autres services écosystémiques (SE) dans les villes densément peuplées9. On estime que l'agriculture urbaine fournit de la nourriture à environ 800 millions de personnes10, bien que l'échelle mondiale actuelle soit difficile à évaluer11. Cependant, des centaines de millions de citoyens dépendent de l'agriculture urbaine pour une partie de leur alimentation12. Néanmoins, les sols des jardins urbains sont également importants pour la régulation des fonctions du sol telles que le stockage de l'eau (contrôle alimentaire13), le stockage du carbone et de l'azote14, la pollinisation15, la formation du sol16, la lutte contre les parasites17, ou pour réduire l'intensité de l'îlot de chaleur urbain18 et fournir des habitats à de nombreuses espèces, même dans les zones densément urbanisées6. D'un point de vue sociologique, les jardins urbains sont importants pour les loisirs, le bien-être et les interactions sociales19.

Le jardinage urbain est une longue tradition dans de nombreux pays du monde20. En raison de décennies de pratiques bénéfiques de gestion des sols, telles que l'application de compost21, les sols des jardins urbains ne sont pas toujours

1Institut de recherche de l'agriculture biologique (FiBL), Département des sciences du sol, Ackerstrasse 113, 5070, Frick, CH,Suisse. 2Institut fédéral de recherche WSL, Biodiversité et biologie de la conservation, Zürcherstrasse 111, 8903, Birmensdorf, CH, Suisse. 3Université de Neuchâtel, Institut de biologie, Laboratoire d'écologie fonctionnelle, Rue Emile-Argand 11, 2000, Neuchâtel, CH, Suisse. 4ETHZ, Département des sciences des systèmes environnementaux, Institut des écosystèmes terrestres, Universitaetstrasse 16, 8092, Zurich, CH, Suisse. 5Université de Constance, département de biologie, écologie, Universitätstrasse 10, 78464, Constance, DE, Allemagne. La correspondance et les demandes de matériel doivent être adressées à S.T. (email : )

Tableau 1.Caractéristiques du sol décrivant la qualité du sol des sites de jardins urbains utilisés comme variables explicatives dans le SEM. Les quatre premiers scores des axes de l'ACP (PC1-PC4 ; Fig. S4) ont été utilisés (critère de Kaiser-Guttman) comme variables explicatives dans la SEM (Fig. 2), expliquant 64,2% de la variation totale.

Figure 1.Modèle SEM a priori avec les effets directs et indirects supposés du jardinage urbain sur la multifonctionnalité du sol. Les relations positives attendues sont indiquées en noir et les relations négatives en rouge, les flèches grises représentent les effets positifs et négatifs. Nous nous attendions à ce que les légumes annuels (flèches 1a) influencent négativement la faune des plantes et du sol ainsi que la multifonctionnalité du sol par rapport aux sites de graminées pérennes, tandis que les faucheuses pérennes (flèches 1b) montreront des effets positifs. L'intensité de la gestion (flèches 2) devrait avoir un effet négatif sur la diversité végétale et la faune du sol, ainsi que sur la multifonctionnalité du sol. On suppose qu'une plus grande diversité végétale (flèches 3) a un effet positif sur la faune du sol et la multifonctionnalité du sol. La diversité et la biomasse de la faune du sol (flèches 4a et 4b) devraient également avoir un effet positif sur la multifonctionnalité du sol. L'urbanisation (flèches 5) pourrait avoir un effet positif ou négatif sur la faune du sol et la multifonctionnalité du sol. Les effets attendus des caractéristiques du sol (flèches 6) sont présentés dans la figure S9.

être de qualité aussi médiocre et potentiellement pollués que les autres sols urbains3,22. Malgré l'importance des jardins pour la biodiversité urbaine6, les informations sur l'importance écologique des jardins familiaux sont encore rares par rapport aux espaces verts publics2,23. Cependant, il existe de nombreuses preuves que la biodiversité stimule les processus écosystémiques et les services connexes dans les communautés de surface24, mais le fonctionnement de la biodiversité souterraine est beaucoup moins bien compris25. Bien qu'il ait été démontré que la biodiversité du sol est liée de multiples façons à la biodiversité de surface26,27, des recherches supplémentaires sont nécessaires pour mieux comprendre ces relations. Les sols des jardins sont fortement influencés par les activités humaines3,22,28, mais ils sont également affectés par l'utilisation passée des terres, le degré de perturbation ou les facteurs liés au climat tels que l'effet d'îlot de chaleur urbain29. Les fonctions du sol sont assurées et contrôlées par une grande variété d'organismes du sol30, y compris dans les sols urbains28, où la fréquence des perturbations du sol est souvent élevée29. Les changements dans la composition de la communauté de la faune du sol en termes de diversité alpha et bêta31, par exemple en raison d'une perturbation du sol, peuvent nuire aux fonctions du sol telles que la décomposition de la matière organique ou la rétention des nutriments32. Les interactions entre les espèces aériennes et souterraines, qui déterminent les fonctions de l'écosystème, au moins à l'échelle locale33, sont principalement liées aux plantes34. Toutefois, on en sait encore très peu sur cette relation entre la diversité des espèces aériennes et souterraines et les fonctions associées du sol35, en particulier pour les sols de jardin36.

La capacité d'un écosystème à assurer de multiples fonctions, appelée multifonctionnalité24, peut être calculée sous forme d'indices basés sur les fonctions concernées37. Ces mesures de la multifonctionnalité (c'est-à-dire l'approche de la moyenne) ont été utilisées pour analyser un large éventail de facteurs écosystémiques38, tels que les caractéristiques du sol39, la diversité des habitats40, le climat41, ou les pratiques de gestion dans l'agriculture42 et même dans les écosystèmes construits tels que les toits verts43. Ici, nous nous concentrons sur cinq mesures indépendantes pour calculer la multifonctionnalité du sol, allant de la décomposition de la litière en surface44 et en profondeur27 à l'apport de nutriments pour la croissance des plantes45 et à la régulation de l'eau, telle que la capacité de stockage de l'eau46.

La recherche sur les sols des jardins urbains a récemment fait l'objet d'une attention accrue3,17,28,47,48, notamment en ce qui concerne la santé et le bien-être de l'homme29. Cependant, notre compréhension des interactions complexes entre les pratiques de gestion, la biodiversité du sol et le fonctionnement du sol est encore rare49. Dans cette étude, nous nous concentrons sur les activités de jardinage dans les deux types de jardins les plus dominants à Zurich (CH), les jardins familiaux et les jardins domestiques, et nous évaluons les interactions entre la diversité des plantes en surface et la diversité de la faune du sol en profondeur. Nous avons étudié les vers de terre (Oligochaeta : Lumbricidae), qui représentent les espèces de la macrofaune du sol, et les collemboles (Hexapoda : Collembola), qui représentent les espèces de la mésofaune du sol, en tant qu'indicateurs du fonctionnement du sol50 et nous avons évalué les impacts du jardinage urbain sur la multifonctionnalité du sol. Les vers de terre sont généralement décrits comme des ingénieurs de l'écosystème50, en raison de leur impact sur la structure et la qualité du sol, du moins dans les sols tempérés51. Ils sont d'importants organismes indicateurs des fonctions du sol52, des perturbations du sol et des pratiques de gestion50. Il a été démontré que dans les écosystèmes urbains tels que les parcs ou les jardins urbains, ils sont également des indicateurs sensibles de l'intensité de la gestion anthropique47. Les collemboles constituent un groupe clé de microarthropodes50 et peuvent être utilisés comme indicateurs de l'utilisation durable des terres, de la qualité des sols27 ou de l'utilisation de pesticides53. En outre, ils sont utilisés pour évaluer la fonctionnalité du sol54 et l'impact des facteurs environnementaux55 sur la biodiversité du sol. En outre, nous avons évalué la microfaune du sol par des mesures biologiques du sol, telles que la respiration basale, la biomasse microbienne et le nombre de copies de gènes de bactéries et de champignons (tableau 1).

L'objectif général de notre étude était d'examiner les impacts des pratiques de gestion des jardins (indice d'intensité de la gestion, types d'utilisation des terres des jardins) sur la diversité végétale aérienne et la diversité souterraine de la faune du sol, ainsi que leurs effets directs et indirects sur la multifonctionnalité du sol. Nous avons émis l'hypothèse (cf. modèle d'équation structurelle (SEM) a priori Fig. 1) que (i) la gestion intensive du sol réduira la diversité de la faune végétale et du sol et affectera négativement la multifonctionnalité du sol (flèches 1 & 2). Nous avons supposé que (ii) la diversité aérienne et souterraine est également liée dans les écosystèmes des jardins urbains et nous nous attendions donc à ce qu'une plus grande diversité de plantes ait un effet positif sur la faune du sol et la multifonctionnalité du sol (flèches 3). En outre, nous nous attendions à ce que (iii) la diversité de la faune du sol (flèche 4a) et la biomasse (flèche 4b) aient un effet positif direct sur la multifonctionnalité du sol. En outre, nous avons supposé une influence (iv) des caractéristiques du sol et (v) de l'urbanisation sur la multifonctionnalité du sol (flèches 5 & 6).

Dans un deuxième temps, nous avons analysé la structure de la communauté de la faune du sol. Nous nous attendions à ce que les sols fréquemment perturbés présentent la plus faible diversité d'espèces au sein des sites de jardin (diversité alpha) et entre les sites (diversité bêta), y compris une forte homogénéité de la communauté et une diversité bêta principalement due à la perte d'espèces (imbrication) plutôt qu'au remplacement d'espèces (renouvellement). En ce qui concerne la communauté végétale, nous nous attendions à ce que la diversité alpha et bêta soit la plus élevée dans les sites de jardinage où les activités de plantation étaient importantes, et à ce que la diversité bêta soit due à un taux élevé de renouvellement des espèces. En outre, nous avons étudié l'impact des pratiques de gestion sur la composition de la communauté de la faune du sol et sur les indices de perturbation de la faune du sol.

Résultats

Effets du jardinage urbain sur la faune et la multifonctionnalité du sol.Le SEM basé sur nos attentes a priori (Fig. 1) des effets du jardinage urbain sur la diversité aérienne et souterraine et la multifonctionnalité du sol répondait aux critères de la statistique C de Fisher56 (C de Fisher = 30,7 ; p = 0,80 ; AICc = 286,8). Le modèle comprenait un chemin manquant significatif57 entre PC1 et la diversité de la faune du sol (SEM ; 0,18;p=0,03). Avec l'inclusion de ce chemin, le ft global du modèle du SEM s'est amélioré (Fisher'sC=24.3;p=0..93;AICC=288.3), avec des différences marginales dans l'AICc (1.5). Dans l'ensemble, les relations les plus fortes dans la SEM provenaient des types d'utilisation des terres de jardin, influençant la diversité végétale, la biomasse de la faune et les caractéristiques du sol (PC2) et la multifonctionnalité du sol à la fois de manière indirecte et directe (Fig. 2 et S10). Les effets les plus importants sur la multifonctionnalité du sol proviennent du sol PC1 (SEM ; -0,61;p=<0,001), représenté par des charges plus faibles de$C _ { m i c } C _ { o r g ^ { prime } }$, de Fe et de K, mais des valeurs de densité apparente du sol plus élevées (Fig. S4). Les sols présentant une augmentation des bactéries$C _ { min } C _ { o r g ^ { 3 } }, de Fe et de K, mais des valeurs de densité apparente plus faibles ont donc coïncidé avec une multifonctionnalité du sol plus élevée. Les sites de légumes annuels ont montré des valeurs de multifonctionnalité du sol plus faibles (SEM ; -0.40;p=0..03) que les sites de graminées pérennes. De plus, nous avons trouvé des effets positifs de la diversité des plantes (SEM ; 0.17;p=0.01), et de la biomasse de la faune (SEM ; 0.17 ; p = 0.02) sur la multifonctionnalité du sol. Dans l'ensemble, les effets significatifs et non significatifs expliquent 74% de la variation totale de la multifonctionnalité du sol. En outre, nous avons

Figure 2.SEM final le plus parcimonieux reliant la gestion des jardins (types d'utilisation des terres, intensité de la gestion), l'urbanisation, la diversité des plantes et de la faune du sol à la multifonctionnalité du sol (AICc = 288,3, C de Fisher = 24,3, P = 0,93). Les flèches représentent des relations unidirectionnelles entre les variables. Les flèches noires indiquent des relations significativement (p 0,05). L'épaisseur des trajectoires a été mise à l'échelle en fonction de l'ampleur du coefcient de régression standardisé. Les R2 conditionnels, basés sur la variance des effets fixes et aléatoires, ainsi que les R2 marginaux, basés sur les parties de l'effet fixe pour chaque modèle de composante, sont indiqués dans les cases des variables de réponse. La multifonctionnalité du sol consiste en cinq mesures liées aux fonctions importantes du sol. Les caractéristiques du sol sont incluses dans la figure S10.

a également identifié plusieurs effets indirects sur la multifonctionnalité du sol (Fig. 2 et S10, Tableau S6). Nous avons constaté que la diversité végétale avait un effet indirect positif sur la multifonctionnalité du sol, médié par l'augmentation de la diversité et de la biomasse de la faune. La diversité végétale elle-même a été positivement affectée par les sites de fleurs et de baies (SEM ; 0,37 ; p = 0,04) et négativement par l'intensité de la gestion (SEM ; -0,22 ; p = 0,01), expliquant 39% de la variation de la diversité végétale. Un schéma similaire a été trouvé dans les valeurs élevées de diversité bêta (tableau S5) pour les plantes (0,94 ± 0,001), dominées par une forte composante de renouvellement (0,92 ± 0,001) et une faible composante d'imbrication (0,02 ± 0,001), indiquant la grande variabilité entre les parcelles de jardin. En outre, l'intensité de la gestion a eu indirectement un effet négatif sur la multifonctionnalité du sol en diminuant la biomasse de la faune et la diversité des plantes (Fig. 2, Tableau S6). La diversité bêta de la faune végétale et du sol et la diversité phylogénétique de la faune n'ont pas été incluses dans la SEM finale (cf. tableau S10, figure S7) en raison d'une forte augmentation de l'AICc (588,5) et parce qu'elles n'expliquaient que 3% de variance supplémentaire dans la multifonctionnalité du sol (figure S8).

Effets du jardinage urbain sur la composition de la communauté de la faune du sol.Nous avons étudié les effets des pratiques de gestion, des indicateurs écologiques des plantes (tableau 2), des caractéristiques du sol (tableau 1), des types d'utilisation des jardins et de l'urbanisation sur la composition des communautés de vers de terre et de collemboles (tableau 4). Les deux groupes de faune du sol ont été fortement influencés par l'indicateur écologique des plantes, à savoir les nutriments (PERMANOVAEW ; F=5,9 ; P=<0,001, COL ; F=5,4 ; p =< 0,001), qui représentent les exigences des sols riches en nutriments pour les plantes que l'on trouve principalement dans les sites maraîchers (Fig. 3). Les communautés de vers de terre ont également été affectées par la résistance à la pénétration du sol (PERMANOVA EW;F=5.3;p=<0.001), favorisant les espèces anéciques telles que L. terrestris. En outre, les plantes indiquant des sols riches en humus (PERMANOVAEW;F=3.0;P=0.01) ont favorisé les deux espèces de vers de terre les plus abondantes (Tableau S1, Fig.3) A. chlorotica et A. caliginosa. Les sols tendres étaient en outre associés à des teneurs plus élevées en Mg (PERMANOVA EW ; F=2,1;p = 0,04) et en K (PERMANOVA EW ; F=2,7;p=0,01), résultant d'une plus grande perturbation du sol (PERMANOVA EW ; F=2,4;p=0,02), principalement dans les sites maraîchers. En résumé, l'ordination NMDS a été déterminée par les espèces endogées A. chlorotica (NMDS ; $R ^ { 2 } = 0 . 3 0 ;$p=<0.001) et A. caliginosa (NMDS ; $R ^ { 2 } = 0 . 1 3 ;$p=<0.001), les espèces anéciques L. terrestris (NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 1 7 ; P = < 0 . 0 1 ), et $ à la fois des juvéniles endogés (NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 2 0 ;$p =< 0.001) et anéciques (NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 1 9 ;$p =< 0.001). Bien que le type d'utilisation du sol du jardin ne soit pas un facteur significatif affectant la composition de la communauté de vers de terre, les espèces les plus abondantes peuvent être attribuées à des types spécifiques d'utilisation du sol (Fig. 3, Tableau S1). Dans les sites végétaux, nous avons principalement trouvé des espèces endogées telles que A. chlorotica (64,5%), qui est tolérante aux perturbations28 et une espèce pionnière58 , des juvéniles endogés (41,9%) et A. caliginosa (45,1%). Les sites de graminées pérennes étaient dominés par des espèces anéciques telles que L. terrestris (52,5%) et des juvéniles anéciques (47,6%), probablement en raison de sols plus profonds et plus compacts. En tant que

Tableau 2.Pratiques de gestion des jardins basées sur l'enquête auprès des jardiniers (tableau S3) et valeurs des indicateurs écologiques des plantes reflétant les exigences environnementales des plantes81. Les valeurs des indicateurs écologiques végétaux sont calculées comme des moyennes pondérées par communauté des espèces végétales trouvées sur chaque parcelle d'échantillonnage.

Comme prévu, nous avons trouvé la plus faible diversité de vers de terre (DSimpson) dans les sites de légumes (1,85 ± 0,2) et la plus élevée dans les sites de graminées (2,57 ± 0,2). La diversité des vers de terre était due aux espèces endogées et anéciques, mais pas aux espèces épigées (tableau 4). En outre, nous avons trouvé la plus faible diversité bêta$( beta _ { 1 A C } )$ pour les vers de terre dans les légumes et la plus élevée dans les sites de graminées (Fig. S5, Tableau S5). Cependant, la régularité $( E _ { sin t }$pson) n'était pas la plus élevée dans les sites de légumes, mais dans les sites d'herbe et les sites de fleurs et de baies, où nous avons également observé des composantes d'imbrication plus élevées$( beta _ { 1 N E } ) .$

Les collemboles ont été affectés par les indicateurs écologiques végétaux que sont l'humidité (PERMANOVA COL ; F=3,7 ; p =< 0,001) et la variabilité de l'humidité (PERMANOVA COL ; F=3,7;p=<0,001). Cela indique un sol humide ou des conditions d'humidité du sol alternées, favorisant les espèces qui étaient plus abondantes dans les sites herbeux tels que S. aureus (81,1%) ou P. alba (67,3%) sur des sols à forte résistance à la pénétration (PERMANOVA COL;F=2,3;;p=0,01) et $C _ { min }$(PERMANOVACOL;F=2,1;p=0,02). Les trois formes de vie des collemboles étaient présentes dans les espèces qui ont eu le plus grand effet sur la composition de la communauté (tableau S4). B. hortensis a montré l'effet le plus important (NMDS ; $R ^ { 2 } = 0 . 2 9 ; P = < 0 .$001), et a été le plus souvent trouvé dans les sites de légumes (75.5%), où C. thermophilus (NMDS ; R2 = 0.13 ; p =< 0.001) a également été souvent présent (56.7%), en corrélation avec les charges de potassium (PERMANOVA COL;F=2.5 ; p=<0.001). D'autres espèces influençant la composition de la communauté de collemboles ont été principalement trouvées dans les sites de graminées, comme P. notabilis (85,4%), représentant l'espèce de collembole la plus abondante (22,9%) (13 435 individus) dans cette étude. De plus, nous avons trouvé huit collemboles (marqués par des étoiles dans le tableau S1) qui n'étaient pas encore inclus dans la liste des espèces de Fauna Europaea, avec deux nouveaux enregistrements pour la Suisse (I. balteatus et I. graminis) selon la littérature disponible et l'opinion des experts (c.f. tableau S1). La séparation des sites de fleurs et de baies dans le NMDS est principalement due à C. denticulata (NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 0 8 ;$p =< 0.001). De plus, nous avons trouvé un effet clair du type d'utilisation des terres du jardin (PERMANOVA COL;F=2.8;p =< 0.001), mais aussi deux effets significatifs de pratiques spécifiques de gestion du jardin : l'application d'eau (PERMANOVA COL;F=2.5;P=<0.001) et le désherbage (PERMANOVA COL ; F=1.8;p=0.04).... Le désherbage était davantage attribué aux sites de légumes et l'application d'eau aux sites d'herbe dans l'ordination NMDS, tandis que les sites de fleurs et de baies étaient associés à un degré d'urbanisation plus élevé (PERMANOVA COL;F=1,8;P=0,04) et à des sols plus alcalins (basifcation ; PERMANOVA COL;F=2,0;p=0..02). Comme prévu, nous avons trouvé des valeurs moyennes plus faibles pour la diversité des collemboles$( D _ { S i m }$Pdon, tableau S2) dans les sites de légumes (3,3±0,2) par rapport aux sites de graminées (3,8 ± 0,1). La diversité bêta (βJAC) était la plus élevée dans les sites de fleurs et de baies avec un taux de renouvellement élevé par rapport à la composante d'imbrication (Fig. S5, Tableau S5). La régularité des collemboles (ESimpson) était la plus élevée dans les sites de fleurs et de baies, où nous avons également trouvé la composante d'imbrication la plus élevée $( beta _ { 1 N E } )$, probablement parce que les espèces hémiédaphiques et euédaphiques sont plus similaires dans les sites de fleurs et de baies.

En outre, nous avons constaté des différences entre les types d'utilisation des terres de jardin en ce qui concerne les indices de perturbation de la faune du sol. L'indice écomorphologique du col lembolan et le rapport anécique/endogéique des vers de terre étaient les plus faibles dans les sites végétaux (tableau S2). Le rapport acariens/colombes était le plus faible dans les sites herbagers et le rapport champignons/bactéries était le plus élevé dans les sites potagers.

Discussion

Dans le monde entier, les administrations municipales s'intéressent de plus en plus aux avantages socio-économiques et écologiques des jardins urbains6,11,12,17,23,29,59. Nous avons étudié l'impact des pratiques de gestion des jardins sur la diversité aérienne et souterraine et sur les fonctions interdépendantes du sol. Le SEM (Fig. 2, Tableau 3) a révélé des effets directs sur la multifonctionnalité du sol et des effets indirects médiés par la faune du sol. Dans l'ensemble, nos résultats montrent que les effets les plus importants sur la multifonctionnalité du sol sont dus à des caractéristiques spécifiques du sol. Les sols présentant des indices de qualité biologique élevés, tels que le carbone organique et microbien et les bactéries, augmentent le potentiel de multifonctionnalité du sol. Cela provient probablement des pratiques de jardinage biologique telles que l'application de compost, en raison de la corrélation avec l'augmentation des charges en potassium et la diminution des valeurs de densité apparente (tableau 3, tableau 1), ce qui influe également sur la multifonctionnalité du sol.

Tableau 3.Modèle d'équation structurelle final le plus parcimonieux (SEM;$A I C = 1 5 6 . 3 , F i s h e r ^ { prime } s$C=24,3, P=0,93) indiquant les effets directs et indirects sur la multifonctionnalité du sol des types d'utilisation des terres des jardins, de la gestion des jardins, de la diversité de la faune végétale et du sol, de la biomasse de la faune du sol, des caractéristiques du sol et de l'urbanisation.$R ^ { 2 } _ { M } i s$ basé sur les effets fixes et R2C sur les effets fixes et aléatoires (ID de jardin). Les estimations totales des voies indirectes sont présentées dans le tableau S6.

qualité22. Le deuxième effet le plus important sur la multifonctionnalité du sol a été causé par la culture de légumes et de légumineuses dans les sites de légumes annuels (hypothèse (i), Fig. 1 flèches 1a), probablement en raison de la perturbation fréquente du sol et des sols ouverts non protégés par rapport aux sites de graminées pérennes. La culture de fleurs et de baies a augmenté la diversité végétale (Fig. 1 flèches 1b), mais a diminué la biomasse de la faune du sol par rapport aux sites d'herbe. Les gar dens urbains présentant une plus grande diversité végétale (hypothèse (ii), Fig. 1 flèches 3) ont augmenté la multifonctionnalité du sol directement, et indirectement par l'augmentation de la diversité de la faune et donc de la biomasse de la faune. Le modèle général d'amélioration de la multifonctionnalité du sol avec l'augmentation de la diversité végétale est conforme aux résultats trouvés dans d'autres écosystèmes tels que les terres cultivées, les zones arbustives, les prairies et les forêts, où la diversité végétale a augmenté les SE tels que la pollinisation, le stockage du carbone, la lutte contre les ravageurs et la productivité60,61. Contrairement à nos attentes, nous n'avons pas trouvé d'effet direct significatif de l'intensité de la gestion sur la multifonctionnalité du sol, mais les sites gérés plus intensivement ont diminué la diversité végétale et la biomasse de la faune. A

Tableau 4.PERMANOVA des vers de terre (PERMANOVA EW ; à gauche) et des collemboles (PERMANOVA COL ; à droite) et des pratiques de gestion, des indicateurs écologiques des plantes, des caractéristiques du sol et des caractéristiques du jardin en tant que variables explicatives. SA : agrégats stables du sol, BD : densité apparente du sol, PR : Résistance à la pénétration.

Une relation similaire entre l'intensité de la gestion et la diminution de la diversité a été observée dans les pelouses urbaines. Lerman et al.62 ont montré que le fait de ne tondre que toutes les trois semaines au lieu de toutes les semaines augmentait de 2,5 fois le nombre de fleurs et donc l'abondance et la diversité des populations d'abeilles. Bien que Tresch et al. aient montré que la décomposition de la matière organique aérienne63 et souterraine22 augmentait avec l'urbanisation, il n'y avait pas d'effet significatif de l'urbanisation (hypothèse (v), Fig. 1 flèche 5) sur la multifonctionnalité du sol.

La structure des communautés de vers de terre et de collemboles a été influencée par les indicateurs écologiques des plantes (Fig. 3, Tableau 3), qui représentent les conditions de vie des plantes. Il est intéressant de noter que les collemboles ont été plus affectés par les indicateurs écologiques végétaux que les vers de terre, ce qui souligne l'influence dominante des plantes sur les collemboles50. Comme prévu, nous avons trouvé une plus faible diversité alpha de vers de terre et de collemboles dans les sites de légumes, probablement en raison de la forte distorsion du sol. La diversité bêta était constamment élevée, tant dans la faune du sol que dans les communautés végétales, en raison d'un taux de renouvellement élevé et d'une faible imbrication des composantes. La composition de la communauté végétale a été façonnée par la forte rotation des espèces entre les sites de jardinage, avec les dissimilarités les plus élevées pour les sites de fleurs et de baies. Comme on s'y attendait, ces différences significatives provenaient très probablement de la plantation et d'autres pratiques de gestion des jardins qui ont conduit à des compositions de communautés spécifiques à chaque site. Les valeurs de diversité bêta pour les deux communautés faunistiques étaient les plus faibles dans les sites de légumes et atteignaient des sommets pour les vers de terre dans les sites de graminées et pour les collemboles dans les sites de fleurs et de baies, reflétant les différentes stratégies écologiques des vers de terre et des collemboles.

Les vers de terre sont des indicateurs importants du fonctionnement du sol51,52. Les groupes fonctionnels de vers de terre ont été utilisés pour détecter les impacts de la culture dans différents sols tels que les pâturages, les vergers ou les sols forestiers, tandis que le rapport entre les espèces anéciques et endogées a été utilisé comme indicateur de sols contaminés64, ou de perturbation du sol65. Dans les études fréquemment

Figure 3.Analyse de la structure de la communauté de la faune du sol des vers de terre (a,b) et des collemboles (c,d). Les espèces de la faune du sol sont colorées en gris et correspondent à trois catégories écologiques (tableau S1). Seules les espèces ayant un effet significatif (p < 0,001) (tableau S4) et seules les variables explicatives significatives (p < 0,05) du modèle PERMANOVA (tableau 1) ont été retenues. Les types d'utilisation des terres de jardin comprennent des barres d'écart-type.

Dans les sites maraîchers perturbés, nous avons trouvé les valeurs les plus basses pour le rapport ver de terre anécique/endogéique et l'indice écomorphologique des collemboles, ce qui indique une diminution de la qualité biologique du sol en raison de la perturbation du sol48. D'autres études ont rapporté la valeur la plus élevée de l'indice écomorphologique des collemboles dans les potagers urbains et les sites forestiers48. Cependant, la valeur la plus élevée trouvée dans les sites forestiers (2,3) était encore considérablement inférieure à la moyenne que nous avons trouvée dans les jardins urbains de Zurich (5,8 ± 0,1), avec un nombre élevé de collemboles euédaphiques tels que P. pulvinata, F. quadriculata, et I. minor. L'abondance des collemboles augmente souvent des sites agricoles aux sites forestiers66. Dans le cas présent, elle a augmenté d'un facteur de 4,3 entre les sites végétaux et les sites herbeux. Outre la perturbation du sol, l'abondance accrue dans les sites herbeux pourrait s'expliquer par la couverture végétale plus élevée des sites à végétation pérenne66 et par le fait que les bandes herbeuses offrent une variété de microhabitats pour les espèces de la mésofaune du sol48. En revanche, Joimel et al.48 ont trouvé des densités moyennes plus élevées dans les potagers que dans les forêts ou les prairies, ce qui souligne la qualité des jardins urbains pour la biodiversité de la faune du sol et la qualité du sol. En outre, la teneur accrue en matière organique des sols des jardins urbains3 peut être un facteur important pour la diversité élevée de la faune du sol, étant donné que l'apport de matière organique dans les sols des jardins peut être plus élevé que dans les champs agri-culturels67. En outre, on sait qu'une forte intensité de gestion diminue la diversité de la mésofaune du sol68. Nous avons trouvé un rapport acariens/colombes plus faible dans les sites d'herbe que dans les sites de fleurs et de baies, ce qui correspond à la dominance des acariens dans les sols arables ou viticoles fréquemment perturbés48. En outre, nous avons constaté que la biomasse de collemboles était plus élevée dans les sites gazonnés, tandis que la biomasse de vers de terre se situait à un niveau similaire et comparativement élevé dans tous les types d'utilisation des sols des jardins urbains. Par exemple, l'abondance des vers de terre (227,4 ± 15,5) était considérablement plus élevée que les valeurs de référence moyennes pour les indicateurs biologiques de la qualité du sol trouvés dans les sols de graminées ou de cultures69. En ce qui concerne tous les micro-organismes68, $C _ { m i c }$ a atteint son maximum dans les sites herbeux, tandis que la valeur moyenne (780,9 ± 21,3) était plus élevée que dans les sols cultivés (341 mg kg-1), mais plus faible que dans les sols des prairies (1249 mg kg-1) trouvés en Belgique69 ou en Suisse70 (2077 mg kg-1). Ce schéma de $C _ { min }$ reflète les pratiques de gestion telles que la fertilisation ou le travail du sol68. En outre, la composition des communautés de micro-organismes du sol est un facteur important du fonctionnement du sol35. Par exemple, un changement dans la composition ou l'activité des champignons peut augmenter l'absorption du carbone et le cycle des nutriments35. Tant la perturbation du sol71 que la diminution de la diversité des plantes72

peut entraîner une diminution du rapport entre les champignons et les bactéries. Alors que l'on peut s'attendre à une augmentation des rapports fongiques/bactériens des sols désertiques aux prairies et forêts tempérées, en supposant que les sols des prairies sont plus dominés par les bactéries que les sols forestiers26. Ici, nous avons trouvé un rapport fongique/bactérien plus élevé pour les sites de légumes, en raison de l'augmentation du nombre de copies de gènes fongiques et de la diminution du nombre de copies de gènes bactériens dans ces sites (cf. tableau S9, fig. S13). Cela pourrait être lié à l'apport de compost sur les sites végétaux ou à la diversité végétale accrue par rapport aux sites herbacés.

Le concept intuitif et plutôt simple de multifonctionnalité24 et sa réduction à une seule mesure, telle que l'approche de la moyenne37 , doivent être examinés de manière critique. Par exemple, les fonctions et les méthodes pour les mesurer doivent être soigneusement sélectionnées42. La force des relations entre la biodiversité et la multifonctionnalité des écosystèmes dépend du nombre de fonctions incluses, qui était généralement plus fort lorsque davantage de fonctions étaient incluses73. Un autre point est que l'agrégation de fonctions multiples en une seule mesure peut masquer des informations sur des fonctions uniques potentiellement contrastées74. Les corrélations les plus élevées entre les fonctions du sol (cf. Fig. S14) ont été trouvées entre $C _ { min }$ et $N _ { min }$ (r=0,45,p =< 0,001), toutes deux utilisées pour calculer l'apport en nutriments du sol, et entre $C _ { min }$ et WHC (r=0.,43,p =< 0,001). Toutes les autres corrélations (r<0,27) témoignent d'une certaine indépendance des fonctions du sol sélectionnées. La corrélation modérément positive de tous les composants à la multifonctionnalité du sol est nécessaire, car les corrélations négatives entre les fonctions peuvent constituer une limitation pour les évaluations de la multifonctionnalité73. Toutefois, ce cadre d'évaluation de la multifonctionnalité pourrait également être utilisé dans de futures études pour évaluer l'impact de la gestion des espaces verts urbains sur les contributions de la nature aux habitants des villes.

Avec cette évaluation à l'échelle de la ville de l'effet des pratiques de jardinage urbain sur la diversité des plantes et de la faune du sol, nous avons démontré les impacts potentiels des décisions des jardiniers sur la qualité et le fonctionnement du sol et les implications sur la biodiversité d'une ville. En conclusion, notre étude suggère qu'une plus grande diversité végétale peut directement ou indirectement augmenter la multifonctionnalité du sol en améliorant la diversité et la biomasse de la faune du sol. Dans une étude précédente, la gestion intensive des jardins a diminué les indices de qualité du sol22. Ici, nous avons démontré qu'une forte intensité de gestion des jardins diminuait également la diversité végétale et la biomasse de la faune du sol, avec des impacts négatifs sur la multifonctionnalité du sol. En outre, nous avons analysé les facteurs qui déterminent la structure des communautés de vers de terre et de collemboles de la faune du sol. Nous avons montré que ces deux facteurs étaient affectés par les indicateurs écologiques des plantes, les caractéristiques du sol et les pratiques de gestion telles que la fréquence de perturbation du sol ou l'application d'eau. Nous concluons que l'augmentation de la diversité végétale, associée à des pratiques de gestion protectrices du sol, a le potentiel d'accroître les fonctions du sol et de favoriser la biodiversité, ainsi que de créer des jardins urbains plus biophiliques59, favorisant le bien-être humain et la valeur écologique des espaces verts urbains. Bien que le sol soit une ressource clé dans les villes, il n'a pas été intégré dans la plupart des plans d'espaces verts urbains75 . Nous recommandons donc que les jardins urbains, y compris les pratiques de gestion écologique, soient intégrés dans les futures stratégies de villes vertes.

Méthodes

Conception de l'étude et gradients.Cette étude s'est déroulée dans 85 jardins urbains de la ville de Zurich, en Suisse (Fig. S1). Nous avons sélectionné les jardins sur la base de trois critères indépendants22,76 : (i) le type de jardin (domestique N=43vs. jardins familiaux;N=42Fig. S2), (ii) l'intensité de la gestion (comme les potagers ou les plates-bandes de fleurs gérés de manière intensive ou les prairies gérées de manière extensive), et (iii) le degré d'urbanisation, allant des zones densément construites aux zones périphériques à l'intérieur des limites de la ville. Dans chaque jardin, deux parcelles d'échantillonnage (2 m × 2 m) avec une gestion différente de l'utilisation des terres ont été sélectionnées (tableau S12), appartenant à l'une des trois catégories suivantes : plates-bandes de légumes annuels (légumes ; N=47), fleurs et baies vivaces (fleurs et baies ; N=52) ou pelouse et prairies vivaces (herbe ; N=71), reflétant les types d'utilisation des terres les plus dominants dans les jardins à Zurich et dans beaucoup d'autres villes.

Les pratiques de gestion des jardins ont été évaluées à l'aide d'un questionnaire comportant 26 questions de gestion, spécifiques à chaque type d'utilisation du sol, allant de la fréquence de tonte de la pelouse à l'application d'engrais ou au désherbage (tableau S3). L'intensité de la gestion des jardins a été évaluée comme la somme des 26 questions de gestion. En outre, cinq pratiques de gestion communes (perturbation, engrais, pesticides, eau, désherbage ; tableau 2) ont été utilisées dans l'analyse de la composition de la communauté. Le réchauffement urbain a été utilisé comme indicateur de l'urbanisation en raison de la corrélation avec la quantité de zones construites et pavées pour différents rayons (30-500 m) autour des jardins63 . Il a été évalué comme l'écart des températures moyennes locales de l'air la nuit près de la surface, sur la base d'un modèle climatique local77 , montrant une augmentation des températures allant jusqu'à 5 °C pour les jardins urbanisés.

Diversité aérienne.La diversité végétale a été évaluée par un inventaire foristique78 des plantes cultivées et spontanées sur chaque parcelle d'échantillonnage (N = 170). Sur la base de cet inventaire de 600 espèces végétales, nous avons calculé la diversité alpha des plantes comme le nombre total d'espèces végétales par parcelle d'échantillonnage et la diversité bêta des plantes comme la moyenne des comparaisons de dissimilarité Jaccard par paire entre chaque parcelle focale et toutes les autres parcelles79. En outre, nous avons utilisé une échelle ordinale à six points78 pour calculer les valeurs moyennes pondérées par communauté de sept valeurs indicatrices écologiques végétales80 (tableau 2), reflétant les exigences environnementales des plantes81.

Diversité souterraine.Les vers de terre ont été collectés dans une petite sous-parcelle de 0,3 m × 0,3 m à l'intérieur des parcelles d'échantillonnage de 2 m × 2 m par une méthode combinée de tri à la main et d'extraction de moutarde22. Les vers de terre ont été conservés dans un éthanol 70, identifiés au niveau de l'espèce et classés en trois catégories écologiques (tableau S1) : les espèces épigées (vivant dans la couche de litière, avec peu d'activité de creusement), les espèces endogées (vivant dans le sol, avec des creusements horizontaux) et les espèces anéciques (vivant dans des creusements verticaux larges et profonds).

Les collemboles et les acariens ont été échantillonnés à l'aide de six carottes de sol non perturbé (5 cm de diamètre, 8 cm de longueur, Eijkelkamp, NL) prélevées au hasard dans les parcelles d'échantillonnage de 2 m × 2 m63 . Les collemboles ont été identifiés au niveau de l'espèce, y compris les formes de vie selon les caractéristiques écologiques et fonctionnelles (tableau S1) : espèces épédaphiques (vivant dans la couche supérieure de la litière), espèces hémidaphiques (vivant à l'interface entre la litière et le sol) et espèces euédaphiques (espèces vivant dans le sol).

Nous avons défini la diversité de la faune du sol comme la richesse moyenne proportionnelle des espèces de la macrofaune (vers de terre) et de la mésofaune (collemboles) du sol selon Allan et al.82. La diversité bêta de la faune du sol a été calculée comme la diversité bêta proportionnelle moyenne des espèces de vers de terre et de collemboles, tandis que les mesures individuelles de la diversité bêta par groupe de faune du sol ont été calculées comme des dissimilarités moyennes de Jaccard par paire, de la même manière que pour la diversité bêta des plantes. La biomasse de la faune du sol a été calculée comme la proportion moyenne de biomasse par m2 de sol, avec la biomasse mesurée des vers de terre [gm-2] sur une base individuelle (y compris le contenu des intestins) et la biomasse estimée des collemboles (facteur de conversion de 5 g pour chaque collembole83).

Indices de perturbation de la faune du sol.L'adaptation de la faune du sol aux pratiques de gestion a été évaluée à l'aide de quatre indices de perturbation de la faune du sol : l'indice écomorphologique des collemboles48, le rapport entre les acariens et les collemboles84, le rapport entre les champignons et les bactéries26 et le rapport entre l'anécique et l'endogé des vers de terre64.

Caractéristiques du sol.Les caractéristiques du sol ont été évaluées à l'aide d'une combinaison de trois mesures physiques, six mesures chimiques et quatre mesures biologiques (tableau 1), représentant les indicateurs de qualité du sol les plus couramment utilisés85. Les informations sur la communauté microbienne concernant le nombre de copies de gènes bactériens (16S) et fongiques (18S) ont été utilisées pour calculer le rapport fongique/bactérien. Les détails des mesures se trouvent dans le tableau S13 et dans Tresch et al.86.

Multifonctionnalité du sol.Comme dans d'autres études87 , nous avons utilisé l'approche de la moyenne37 pour calculer la multifonctionnalité du sol. Cette approche calcule la valeur moyenne des fonctions du sol standardisées pour chaque parcelle d'échantillonnage. Au total, nous avons utilisé cinq mesures (tableau S11), qui sont liées à des fonctions importantes du sol, pour le calcul de la multifonctionnalité du sol. Les trois fonctions clés du sol évaluées sont (i) la décomposition de la litière aérienne et souterraine, (ii) l'approvisionnement en nutriments du sol et (iii) le stockage et la régulation de l'eau du sol. La décomposition de la litière en surface a été mesurée par la perte de masse standardisée de la litière de feuilles (Zea mays L.) dans des sacs de litière d'une maille de 4 mm63, tandis que la décomposition de la litière en profondeur a été mesurée par la perte de masse nette de sacs de thé vert, enterrés à 8 cm de profondeur22. L'apport de nutriments dans le sol a été évalué par les taux de minéralisation de N$( N _ { min } )$ et C$( C _ { min } )$, et la capacité du sol à réguler l'eau a été mesurée par la capacité de rétention d'eau (WHC).

Analyse des données.La diversité et la biomasse de la faune du sol ont été calculées en prenant la richesse des espèces par groupe taxonomique, en appliquant une standardisation pour chaque groupe taxonomique sur une échelle de 0 à 1$( f ( x ) = ( x _ { i } - x _ { min } )$ $/ ( x _ { max } - x _ { min } )$ et en calculant ensuite la moyenne des valeurs pour chaque parcelle82. La diversité bêta aérienne et souterraine a été calculée en tant que dissimilarités moyennes de Jaccard par paire comparant chaque parcelle focale à toutes les autres parcelles d'échantillonnage79 à l'aide du paquet R "betapart "88. La multifonctionnalité du sol a été calculée en mettant à l'échelle chacune des cinq mesures des fonctions du sol sur une plage de 0 à 187 et en dérivant les valeurs moyennes des fonctions du sol standardisées selon l'approche de calcul de la moyenne37. Les moyennes pondérées par communauté des indicateurs écologiques végétaux ont été calculées à l'aide de l'âge du pack R "FD "89.

Nous avons utilisé un modèle d'équation structurelle par morceaux (SEM), avec le logiciel "piecewiseSEM "57 , pour déduire l'importance relative des effets directs et indirects du jardinage urbain, de la diversité végétale, de l'urbanisation et des caractéristiques du sol sur la faune du sol et la multifonctionnalité du sol. Pour remédier à la multicolinéarité et réduire le nombre de variables, nous avons appliqué une ACP aux caractéristiques du sol et utilisé les quatre premiers axes de l'ACP, qui expliquent 64,2% (tableau 1 ; figure S4) de la variation (critères de Kaiser-Guttman). Nous avons utilisé le test de séparation d de Shipley pour identifier les chemins manquants dans le SEM et l'AICC pour la comparaison des modèles. Nous avons utilisé des modèles linéaires à effets mixtes (LMEM ; lme(nlme;90) avec le jardin comme effet aléatoire pour chaque composante du SEM et avons rapporté les coefcients de chemin standardisés (mis à l'échelle par la moyenne et la variance), ainsi que le R2 marginal et le R2 conditionnel basés sur les effets fixes et aléatoires57 (tableau 3). Les hypothèses du modèle ont été testées (Fig. S11) et les modèles potentiels d'autocorrélation spatiale ont été calculés avec les indices d'autocorrélation I de Moran et la structure spatiale des résidus du modèle à l'aide de semivariogrammes (Fig. S12).

Nous avons appliqué un LMEM individuel avec l'identité du jardin comme effet aléatoire et les types d'utilisation du sol comme variables de réponse pour évaluer les changements dans la diversité de la faune et de la flore et les indices de perturbation de la faune du sol. Nous avons vérifié la distribution normale, l'autocorrélation et l'hétéroscédasticité des résidus du modèle et appliqué une transformation (log(x+1)) dans les cas suivants : biomasse des vers de terre, rapport anécique/endogéique, rapport acari/ collembole et biomasse de la queue de printemps. Nous avons indiqué les moyennes et les intervalles crédibles 95% de la distribution postérieure de l'inférence bayésienne sur la base de 10 000 simulations indépendantes91. La structure de la communauté de la faune du sol a été analysée plus en détail à l'aide d'une analyse de variance multivariée par mutation (PERMANOVA, 10 000 permutations) avec une matrice d'espèces de distance euclidienne formée par Hellinger pour les vers de terre (EW) et les collemboles (COL) et une échelle multidimensionnelle non métrique (NMDS) à l'aide du paquetage 'vegan'92. Pour le NMDS, seules les variables significatives de la PERMANOVA ont été retenues. La gestion des données et les analyses statistiques sont fournies en tant que projet R utilisant R 3.4.2 (R Core Team, 2017).

Références

1. Nations Unies. Transformer notre monde : L'agenda 2030 pour le développement durable. Tech. Rep. (2015).
   1. Loram, A., Warren, P. H. & Gaston, K. J. Urban Domestic Gardens (XIV) : Les caractéristiques des jardins dans cinq villes. Environ.Manag. 42, 361-376, https://doi.org/10.1007/s00267-008-9097-3 (2008).
2. Edmondson, J. L., Davies, Z. G., Gaston, K. J. & Leake, J. R. Urban cultivation in allotments maintains soil qualities adversely afected by conventional agriculture. J. Appl. Ecol. 51, 880-889, https://doi.org/10.1111/1365-2664.12254 (2014).
   1. Soanes, K. et al. Correcting common misconceptions to inspire conservation action in urban environments. Conserv. Biol. 33, 300-306, https://doi.org/10.1111/cobi.13193 (2019).

   2. Owen, J. L'écologie d'un jardin : Les premières années de vie. (Cambridge University Press, Cambridge, 1991).

   3. Goddard, M. A., Dougill, A. J. & Benton, T. G. Scaling up from gardens : biodiversity conservation in urban environments. Trends Ecol. Evol. 25, 90-98, https://doi.org/10.1016/j.tree.2009.07.016 (2010).

   4. Martellozzo, F. Forecasting High Correlation Transition of Agricultural Landscapes into Urban Areas. Int. J. Agric. Environ. Inf. Syst.3, 22-34, https://doi.org/10.4018/jaeis.2012070102 (2012).

   5. Tan, P. Y. & Jim, C. Y. Greening Cities. Advances in 21st Century Human Settlements (Springer Singapore, Singapour, 2017).

   6. Endreny, T. A. La croissance stratégique de la forêt urbaine améliorera notre monde. Nat. Commun. 9, 1160, https://doi.org/10.1038/s41467018-03622-0 (2018).

   7. Lee-Smith, D. Cities feeding people : an update on urban agriculture in equatorial Africa. Environ. Urban. 22, 483-499, https://doi.org/10.1177/0956247810377383 (2010).

   8. Siegner, A., Sowerwine, J. & Acey, C. L'agriculture urbaine améliore-t-elle la sécurité alimentaire ? Examen du lien entre l'accès à la nourriture et la distribution d'aliments produits en milieu urbain aux États-Unis : A Systematic Review. Sustainability 10, 2988, https://doi.org/10.3390/su10092988 (2018).

   9. Redwood, M. Agriculture in urban planning : generating livelihoods and food security (Routledge, 2009).

   10. Bolund, P. & Hunhammar, S. Services écosystémiques dans les zones urbaines. Ecol. Econ. 29, 293-301, https://doi.org/10.1016/S09218009(99)00013-0 (1999).

   11. Edmondson, J. L., Davies, Z. G., McHugh, N., Gaston, K. J. & Leake, J. R. Organic carbon hidden in urban ecosystems. Sci. Rep. 2,963, https://doi.org/10.1038/srep00963 (2012).

   12. Samnegård, U., Persson, A. S. & Smith, H. G. Gardens beneft bees and enhance pollination in intensively managed farmland. Biol.Conserv. 144, 2602-2606, https://doi.org/10.1016/j.biocon.2011.07.008 (2011).

   13. Levin, M. J. et al. Soils within Cities. (2017).

   14. Frey, D. et al. Predation risk shaped by habitat and landscape complexity in urban environments. J. Appl. Ecol. 55, 2343-2353, https://doi.org/10.1111/1365-2664.13189 (2018).

   15. Susca, T., Gafn, S. & Dell'Osso, G. Effets positifs de la végétation : Urban heat island and green roofs. Environ. Pollut. 159, 2119-2126, https://doi.org/10.1016/j.envpol.2011.03.007 (2011).

   16. Hofmann, M., Young, C., Binz, T. M., Baumgartner, M. R. & Bauer, N. Le contact avec la nature est bénéfique pour la santé : Mixed efectiveness of diferent mechanisms. Int. J. Environ. Res. Public Heal. 15, https://doi.org/10.3390/ijerph15010031 (2018).

   17. Bardgett, R. D. La terre compte : Comment le sol sous-tend la civilisation. (Oxford University Press, Oxford, 2016).

   18. Cogger, C. G. Potential Compost Benefts for Restoration Of Soils Disturbed by Urban Development. Compost. Sci. Util. 13, 243-251, https://doi.org/10.1080/1065657X.2005.10702248 (2005).

   19. Tresch, S. et al. A Gardener's Infuence on Urban Soil Quality. Front. Environ. Sci. 6, https://doi.org/10.3389/fenvs.2018.00025 (2018).

   20. Cabral, I. et al. Ecosystem services of allotment and community gardens : A Leipzig, Germany case study. Urban For. Urban Green.23, 44-53, https://doi.org/10.1016/j.ufug.2017.02.008 (2017).

   21. Hector, A. & Bagchi, R. Biodiversité et multifonctionnalité des écosystèmes. Nature 448, 188-190, https://doi.org/10.1038/nature05947 (2007).

   22. Wall, D. H., Bardgett, R. D. & Kelly, E. La biodiversité dans l'obscurité. Nat. Geosci. 3, 297-298, https://doi.org/10.1038/ngeo860 (2010).

   23. Fierer, N., Strickland, M. S., Liptzin, D., Bradford, M. A. & Cleveland, C. C. Global patterns in belowground communities. Ecol. Lett.12, 1238-1249, https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2009.01360.x (2009).

   24. Buchholz, J. et al. Soil biota in vineyards are more infuenced by plants and soil quality than by tillage intensity or the surrounding landscape. Sci. Rep. 7, 1-12, https://doi.org/10.1038/s41598-017-17601-w (2017).

   25. Amossé, J. et al. Patterns of earthworm, enchytraeid and nematode diversity and community structure in urban soils of diferent ages. Eur. J. Soil Biol. 73, 46-58, https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2016.01.004 (2016).

   26. Lorenz, K. Managing Urban Soils for Food Production. In Steward, T. A. & Lal, R. (eds) Urban Soils (Boca Raton : CRC Press., 2017). 30. Bardgett, R. & Van Der Putten, W. Belowground biodiversity and ecosystem functioning. Nature 515, 505-511, https://doi.org/10.1038/nature13855 (2014).

   27. Mori, A. S., Isbell, F. & Seidl, R. β-Diversity, Community Assembly, and Ecosystem Functioning. Trends Ecol. Evol. 33, 549-564, https://doi.org/10.1016/j.tree.2018.04.012 (2018).

   28. Wagg, C., Bender, S. F., Widmer, F. & van der Heijden, M. G. A. La biodiversité et la composition des communautés du sol déterminent la multifonctionnalité des écosystèmes. Proc. Natl. Acad. Sci. 111, 5266-5270, https://doi.org/10.1073/pnas.1320054111, arXiv:1604.05974v2 (2014).

   29. Dedeyn, G. & van der Putten, W. H. Linking aboveground and belowground diversity. Trends Ecol. Evol. 20, 625-633, https://doi.org/10.1016/j.tree.2005.08.009 (2005).

   30. Wardle, D. A. Communities and Ecosystems Linking the Aboveground and Belowground Components. No. Vol. 34 dans Monographs in Population Biology (Princeton University Press, 2002).

   31. Morriën, E. et al. Soil networks become more connected and take up more carbon as nature restoration progresses. Nat. Commun.8, 14349, https://doi.org/10.1038/ncomms14349 (2017).

   32. Vauramo, S. & Setälä, H. Decomposition of labile and recalcitrant litter types under diferent plant communities in urban soils.Urban Ecosyst. 14, 59-70, https://doi.org/10.1007/s11252-010-0140-9 (2011).

   33. Byrnes, J. E. K. et al. Investigating the relationship between biodiversity and ecosystem multifunctionality : Challenges and solutions.Methods Ecol. Evol. 5, 111-124, https://doi.org/10.1111/2041-210X.12143, arXiv:1011.1669v3 (2014).

   34. Manning, P. et al. Redéfinir la multifonctionnalité des écosystèmes. Nat. Ecol. Evol. 2, 427-436, https://doi.org/10.1038/s41559-017-0461-7 (2018).

   35. Mori, A. S. et al. Low multifunctional redundancy of soil fungal diversity at multiple scales. Ecol. Lett. 19, 249-259, https://doi.org/10.1111/ele.12560 (2016).

   36. Alsterberg, C. et al. Habitat diversity and ecosystem multifunctionality-Te importance of direct and indirect efects. Sci. Adv. 3, https://doi.org/10.1126/sciadv.1601475 (2017).

   37. Delgado-Baquerizo, M. et al. Microbial diversity drives multifunctionality in terrestrial ecosystems. Nat. Commun. 7, 10541, https://doi.org/10.1038/ncomms10541 (2016).

   38. Allan, E. et al. Land use intensifcation alters ecosystem multifunctionality via loss of biodiversity and changes to functional composition. Ecol. Lett. 18, 834-843, https://doi.org/10.1111/ele.12469 (2015).

   39. Lundholm, J. T. Green roof plant species diversity improves ecosystem multifunctionality. J. Appl. Ecol. 52, 726-734, https://doi.org/10.1111/1365-2664.12425, arXiv:1011.1669v3 (2015).

   40. Wall, D. H. et al. Global decomposition experiment shows soil animal impacts on decomposition are climate-dependent. Glob.Chang. Biol. 14, 2661-2677, https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2008.01672.x (2008).

   41. Van Eekeren, N. et al. Ecosystem services in grassland associated with biotic and abiotic soil parameters. Soil Biol. Biochem. 42, 1491-1504, https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2010.05.016 (2010).

   42. Egerer, M. H. et al. Herbivore regulation in urban agroecosystems : Direct and indirect efects. Basic Appl. Ecol. 29, 44-54, https://doi.org/10.1016/j.baae.2018.02.006 (2018).

   43. Smetak, K. M., Johnson-Maynard, J. L. & Lloyd, J. E. Earthworm population density and diversity in diferent-aged urban systems.Appl. Soil Ecol. 37, 161-168, https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2007.06.004 (2007).

   44. Joimel, S. et al. Urban and industrial land uses have a higher soil biological quality than expected from physicochemical quality. Sci.Total. Environ. 584-585, 614-621, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2017.01.086 (2017).

   45. Setälä, H. M. et al. Vegetation Type and Age Drive Changes in Soil Properties, Nitrogen, and Carbon Sequestration in Urban Parks under Cold Climate. Front. Ecol. Evol. 4, 1-14, https://doi.org/10.3389/fevo.2016.00093 (2016).

   46. Gobat, J. M., Aragno, M. & Matthey, W. Te Living Soil, Fundamentals of Soil Science and Soil Biology. (Science Publishers, Enfeld, NS, Canada, 2004).

   47. Blouin, M. et al. A review of earthworm impact on soil function and ecosystem services. Eur. J. Soil Sci. 64, 161-182, https://doi.org/10.1111/ejss.12025, 0000-0002-8166-1526 (2013).

   48. Le Bayon, R.-C. et al. Earthworms as ecosystem engineers : A review (Nova Science Publishers, Inc., 2017).

   49. de Lima e Silva, C. et al. Comparative toxicity of imidacloprid and thiacloprid to diferent species of soil invertebrates. Ecotoxicology 26, 555-564, 10.1007Vs10646-017-1790-7, arXiv:1408.1149 (2017).

   50. dos Santos, M. A. B. et al. Morphological Diversity of Springtails in Land Use Systems. Rev. Bras. Ciência do Solo 42, 1-19, https://doi.org/10.1590/18069657rbcs20170277 (2018).

   51. Hopkin, S. P. Biology of the springtails :(Insecta : Collembola) (OUP Oxford, 1997).

   52. Shipley, B. A New Inferential Test for Path Models Based on Directed Acyclic Graphs. Struct. Equ. Model. A Multidiscip. J. 7, 206-218, https://doi.org/10.1207/S15328007SEM0702_4 (2000).

   53. Lefcheck, J. S. piecewiseSEM : Piecewise structural equation modelling in r for ecology, evolution, and systematics. Methods Ecol.Evol. 7, 573-579, https://doi.org/10.1111/2041-210X.12512, 1509.01845 (2016).

   54. Schomburg, A. et al. Topsoil structure stability in a restored foodplain : Impacts of fuctuating water levels, soil parameters and ecosystem engineers. Sci. Total. Environ. 639, 1610-1622, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2018.05.120 (2018).

   55. Lin, B. B., Egerer, M. H. & Ossola, A. Urban Gardens as a Space to Engender Biophilia : Evidence and Ways Forward. Front. Built Environ. 4, 1-10, https://doi.org/10.3389/fuil.2018.00079 (2018).

   56. Isbell, F. et al. Benefits of increasing plant diversity in sustainable agroecosystems. J. Ecol. 105, 871-879, https://doi.org/10.1111/13652745.12789 (2017).

   57. Chen, S. et al. La diversité des plantes améliore la productivité et le stockage du carbone dans le sol. Proc. Natl. Acad. Sci. 115, 4027-4032, https://doi.org/10.1073/pnas.1700298114 (2018).

   58. Lerman, S. B., Contosta, A. R., Milam, J. & Bang, C. To mow or to mow less : La fréquence de tonte des pelouses affecte l'abondance et la diversité des abeilles dans les jardins de banlieue. Biol. Conserv. 221, 160-174, https://doi.org/10.1016/j.biocon.2018.01.025 (2018).

   59. Tresch, S. et al. Litter decomposition driven by soil fauna, plant diversity and soil management in urban gardens. Sci. Total. Environ.658, 1614-1629, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2018.12.235 (2019).

   60. Pérès, G. et al. Earthworm indicators as tools for soil monitoring, characterization and risk assessment. Un exemple du programme national Bioindicateur (France). Pedobiologia (Jena). 54, https://doi.org/10.1016/j.pedobi.2011.09.015 (2011).

   61. Fournier, B., Samaritani, E., Shrestha, J., Mitchell, E. A. & Le Bayon, R. C. Patterns of earthworm communities and species traits in relation to the perturbation gradient of a restored foodplain. Appl. Soil Ecol. 59, 87-95, https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2012.03.015 (2012).

   62. Sousa, J. P. et al. Changes in Collembola richness and diversity along a gradient of land-use intensity : A pan European study.Pedobiologia (Jena). 50, 147-156, https://doi.org/10.1016/j.pedobi.2005.10.005 (2006).

   63. Joimel, S. et al. Physico-chemical characteristics of topsoil for contrasted forest, agricultural, urban and industrial land uses in France. Sci. Total. Environ. 545-546, 40-47, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2015.12.035 (2016).

   64. Cluzeau, D. et al. Integration of biodiversity in soil quality monitoring : Baselines for microbial and soil fauna parameters for diferent land-use types. Eur. J. Soil Biol. 49, 63-72, https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2011.11.003 (2012).

   65. Krüger, I., Chartin, C., van Wesemael, B. & Carnol, M. Defning a reference system for biological indicators of agricultural soil quality in Wallonia, Belgium. Ecol. Indic. 95, 568-578, https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2018.08.010 (2018).

   66. Oberholzer, H. R. & Scheid, S. Bodenmikrobiologische Kennwerte. Erfassung des Zustands landwirtschaflicher Böden im NABO Referenzmessnetz anhand biologischer Parameter (NABObio). Umwelt-Wissen (2007).

   67. Parftt, R. L. et al. Efect of fertilizer, herbicide and grazing management of pastures on plant and soil communities. Appl. Soil Ecol.45, 175-186, https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2010.03.010 (2010).

   68. Eisenhauer, N. et al. Root biomass and exudates link plant diversity with soil bacterial and fungal biomass. Sci. Rep. 7, 1-8, https://doi.org/10.1038/srep44641, NIHMS150003 (2017).

   69. Meyer, S. T. et al. Biodiversity-multifunctionality relationships depend on identity and number of measured functions. Nat. Ecol.Evol. 2, 44-49, https://doi.org/10.1038/s41559-017-0391-4 (2018).

   70. Bradford, M. A. et al. Discontinuity in the responses of ecosystem processes and multifunctionality to altered soil community composition. Proc. Natl. Acad. Sci. 111, 14478-14483, https://doi.org/10.1073/pnas.1413707111 (2014).

   71. Teixeira da Silva, R., Fleskens, L., van Delden, H. & van der Ploeg, M. Incorporation des services écosystémiques du sol dans la planification urbaine : statut, défis et opportunités. Landsc. Ecol. 33, 1087-1102, https://doi.org/10.1007/s10980-018-0652-x (2018).

   72. Young, C., Frey, D., Moretti, M. & Bauer, N. Research Note : Garden-owner reported habitat heterogeneity predicts plant species richness in urban gardens. Landsc. Urban Plan. 185, 222-227, https://doi.org/10.1016/j.landurbplan.2019.01.013 (2019).

   73. Parlow, E., Scherer, D. & Fehrenbach, U. Klimaanalyse der Stadt Zürich (KLAZ) - Wissenschaflicher Bericht. Tech. Rep. (2010).

   74. Frey, D. & Moretti, M. Un ensemble complet de données sur les plantes vasculaires cultivées et poussant spontanément dans les jardins urbains. Data Br. sous presse, 103982, https://doi.org/10.1016/j.dib.2019.103982 (2019).

   75. Villéger, S., Grenouillet, G. & Brosse, S. Decomposing functional b-diversity reveals that low functional b-diversity is driven by low functional turnover in European fsh assemblages. Glob. Ecol. Biogeogr. 22, 671-681, https://doi.org/10.1111/geb.12021, 1106.4388 (2013).

   76. Landolt, E. et al. Flora indicativa. Valeurs des indicateurs écologiques et attributs biologiques des forêts de Suisse et des Alpes. 2e éd. (Haupt Verlag, Berne, 2010).

   77. Wildi, O. Pourquoi les valeurs indicatrices moyennes ne sont pas biaisées. J. Veg. Sci. 27, 40-49, https://doi.org/10.1111/jvs.12336 (2016).

   78. Allan, E. et al. Interannual variation in land-use intensity enhances grassland multidiversity. Proc. Natl. Acad. Sci. 111, 308-313, https://doi.org/10.1073/pnas.1312213111 (2014).

   79. Petersen, H. & Luxton, M. A Comparative Analysis of Soil Fauna Populations and Teir Role in Decomposition Processes. Oikos 39, 288, https://doi.org/10.2307/3544689 (1982).

   80. Parisi, V., Menta, C., Gardi, C., Jacomini, C. & Mozzanica, E. Microarthropod communities as a tool to assess soil quality and biodiversity : Une nouvelle approche en Italie. Agric. Ecosyst. Environ. 105, 323-333, https://doi.org/10.1016/j.agee.2004.02.002 (2005).

   81. Bünemann, E. K. et al. Soil quality - A critical review. Soil Biol. Biochem. 120, 105-125, https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2018.01.030, arXiv:1011.1669v3 (2018).

   82. Tresch, S. et al. Urban Soil Quality Assessment-A Comprehensive Case Study Dataset of Urban Garden Soils. Front. Environ. Sci.6, 1-5, https://doi.org/10.3389/fenvs.2018.00136 (2018).

   83. Schuldt, A. et al. Biodiversity across trophic levels drives multifunctionality in highly diverse forests. Nat. Commun. 9, 2989, https://doi.org/10.1038/s41467-018-05421-z (2018).

   84. Baselga, A. & Orme, C. D. L. Betapart : Un paquetage R pour l'étude de la diversité bêta. Methods Ecol. Evol. 3, 808-812, https://doi.org/10.1111/j.2041-210X.2012.00224.x (2012).

   85. Laliberté, E. & Legendre, P. A distance-based framework for measuring functional diversity from multiple traits. Ecology 91, 299-305, https://doi.org/10.1890/08-2244.1 (2010).

   86. Pinheiro, J., Bates, D., DebRoy, S., Sarkar, D. & R Core Team. {nlme} : Linear and Nonlinear Mixed Efects Models (2018).

   87. Korner-Nievergelt, F. et al. Bayesian data analysis in ecology using linear models with R, BUGS, and Stan (Academic Press, 2015).

   88. Oksanen, J. et al. végétal : Community Ecology Package (2017).

Remerciements

Nous remercions Adolphe Munyangabe et Anton Kuhn (mesures du sol), Lena Fischer (indice de sac de thé et extraction de vers de terre), Stefan Grubelnig et Reto Henzmann (échantillonnage du sol et de la faune du sol), le Dr Lukas Pffner (identification des vers de terre), le Dr Daniel Haefelfnger (décomposition des sacs de litière) et le Dr Joerg Salamon (identification des collemboles) pour leur soutien et leur aide extraordinaires sur le terrain ou en laboratoire. Robert Home pour son aide dans la finalisation du manuscrit et les 85 jardiniers participant à cette étude pour l'accès à leurs jardins et leur intérêt pour la promotion de la biodiversité dans les villes. Nous remercions le Fonds national suisse de la recherche scientifique dans le cadre du programme Sinergia (CRSII1_154416) pour le soutien financier apporté à ce projet interdisciplinaire BetterGardens.

Contributions des auteurs

A.F., M.M., R.L., P.M., D.F. et S.T. ont conçu et élaboré la recherche, S.T. a effectué le travail sur le terrain et en laboratoire avec l'aide de B.S. et D.F. S.T. a analysé les données. Tous les auteurs ont revu le manuscrit.

Informations complémentaires

Des informations supplémentaires accompagnent ce document à l'adresse suivante : https://doi.org/10.1038/s41598-019-46024-y.

Intérêts concurrents : Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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