AVOIN

Kaupunkipuutarhan suorat ja epäsuorat vaikutukset maanpäälliseen ja maanalaiseen monimuotoisuuteen, jotka vaikuttavat maaperän monitoiminnallisuuteen.

Vastaanotettu: 21. maaliskuuta 2019

Hyväksytty: 18. kesäkuuta 2019

Julkaistu: xx xx xxxx

Simon Tresch 1,2,3, David Frey2,4, Renée-Claire Le Bayon3, Paul Mäder 1, Bernhard Stehle1,5, Andreas Fliessbach 1 ja Marco Moretti2.

Kaupunkipuutarhat ovat suosittuja viheralueita, jotka voivat tarjota tärkeitä ekosysteemipalveluja, tukea ihmisten hyvinvointia ja samalla edistää kaupunkien biologista monimuotoisuutta. Tutkimme puutarhatoiminnan vaikutusta viiteen maaperän toimintoon sekä kasvien (600 lajia) ja maaperän eläimistön (kastematoja: 18 lajia, kevätmatoja: 39 lajia) välistä suhdetta 85 kaupunkipuutarhassa (170 kohdetta) Zürichin kaupungissa (Sveitsi). Tuloksemme osoittavat, että puutarhojen suuri kasvien monimuotoisuus vaikutti myönteisesti maaperän eläimistöön ja maaperän monitoiminnallisuuteen ja että puutarhojen hoidon intensiivisyys vähensi kasvien monimuotoisuutta. Maaperän biologisen aktiivisuuden indekseillä, kuten orgaanisella hiilellä, mikrobien määrällä ja bakteerien määrällä, oli suora positiivinen vaikutus maaperän monitoiminnallisuuteen. Maaperän kosteus ja häiriötekijät, jotka johtuivat kastelusta ja maanmuokkauksesta, olivat kasvi- ja maaperäeläinyhteisöjä jäsentäviä voimia. Kasvi-indikaattoriarvot osoittautuivat hyödyllisiksi maaperän eläinyhteisöjen rakenteen arvioinnissa, jopa ihmisen aiheuttamissa kasviyhdyskunnissa. Johtopäätöksenä voidaan todeta, että maaperän toimintojen parantamiseksi puutarhureiden olisi lisättävä kasvien monimuotoisuutta ja vähennettävä hoidon intensiteettiä. Maaperää suojaavat hoitokäytännöt, kuten kompostin ja mullan käyttö tai maanmuokkauksen välttäminen, olisi sisällytettävä kaupunkien viheralueiden suunnitteluun, jotta voidaan parantaa kaupunkien biologista monimuotoisuutta ja luonnon vaikutusta ihmisiin.

Toimivien ja biologisesti monimuotoisten kaupunkien viheralueiden säilyttäminen on elinkelpoisten kaupunkien perusedellytys (vrt. SDG 111). Kaupunkipuutarhat ovat merkittävä osa kaupunkien viheralueita monissa maissa2,3. Ne ovat rakenteeltaan heterogeenisiä, mutta suhteellisen pienestä koostaan huolimatta ne tarjoavat kriittisiä elinympäristöresursseja ja lisäävät kaupunkimaisemien yhteenkuuluvuutta4. Puutarhojen hoito luo erilaisia puutarhojen maankäyttötyyppejä, kuten monivuotisesti kasvavia elinympäristöjä, kuten nurmikoita, tai vuosittain kasvavia elinympäristöjä, kuten vihannespenkkejä2. Nämä monipuoliset mikrohabitaatit tukevat kaupunkien biologista monimuotoisuutta ja pystyvät tarjoamaan luonnon antimia ihmisille5,6. Maailmanlaajuisen väestönkasvun odotetaan tapahtuvan pääasiassa kaupunkialueilla7 , kun taas kasvavat kaupungit laajenevat hedelmälliselle maatalousmaalle, mikä haastaa tuoreiden elintarvikkeiden saannin tulevaisuudessa8. Kaupunkipuutarhoissa on paljon mahdollisuuksia tuottaa ruokaa ja samalla tarjota muita ekosysteemipalveluja tiheään asutuissa kaupungeissa9. On arvioitu, että kaupunkiviljely tuottaa ruokaa noin 800 miljoonalle ihmiselle10 , vaikka nykyistä maailmanlaajuista mittakaavaa on vaikea arvioida11. Sadat miljoonat kaupunkilaiset ovat kuitenkin osittain riippuvaisia kaupunkiviljelystä12. Kaupunkipuutarhojen maaperä on kuitenkin myös tärkeä maaperän toimintojen, kuten veden varastoimisen (elintarvikkeiden valvonta13), C:n ja N:n varastoimisen14 , pölytyksen15 , maaperän muodostumisen16 , tuholaistorjunnan17 tai kaupunkien lämpösaarekkeen intensiteetin18 vähentämisen kannalta, ja se tarjoaa elinympäristöjä monille lajeille jopa tiheästi kaupunkialueilla6. Sosiologisesta näkökulmasta katsottuna kaupunkipuutarhat ovat tärkeitä virkistyksen, hyvinvoinnin ja sosiaalisen vuorovaikutuksen kannalta19.

Kaupunkipuutarhanhoidolla on pitkät perinteet monissa maissa ympäri maailmaa20. Vuosikymmeniä kestäneiden hyödyllisten maaperänhoitokäytäntöjen, kuten kompostin käytön21 , seurauksena kaupunkipuutarhan maaperä ei aina ole välttämättä

1Research Institute of Organic Agriculture (FiBL), maaperätieteiden osasto, Ackerstrasse 113, 5070, Frick, CH, Sveitsi. 2Sveitsin liittovaltion tutkimuslaitos WSL, biologinen monimuotoisuus ja suojelubiologia, Zürcherstrasse 111, 8903, Birmensdorf, CH, Sveitsi. 3Neuchâtelin yliopisto, biologian laitos, funktionaalisen ekologian laboratorio, Rue Emile-Argand 11, 2000, Neuchâtel, CH, Sveitsi. 4ETHZ, Ympäristösysteemitieteen laitos, maaekosysteemien instituutti, Universitaetstrasse 16, 8092, Zürich, CH, Sveitsi. 5Konstanzin yliopisto, biologian ja ekologian laitos, Universitätstrasse 10, 78464, Konstanz, DE, Saksa. Kirjeenvaihto ja aineistopyynnöt osoitetaan S.T:lle (sähköpostiosoite: )

Taulukko 1.Kaupunkipuutarhojen maaperän laatua kuvaavat maaperän ominaisuudet, joita käytettiin selittävinä muuttujina SEM:ssä. Neljää ensimmäistä PCA-akselin pistemäärää (PC1-PC4; kuva S4) käytettiin (Kaiser-Guttmanin kriteerit) selittävinä muuttujina SEM:ssä (kuva 2), ja ne selittivät 64,2% kokonaisvaihtelusta.

Kuva 1.A priori SEM-malli, jossa esitetään kaupunkipuutarhanhoidon oletetut suorat ja epäsuorat vaikutukset maaperän monitoiminnallisuuteen. Odotetut positiiviset suhteet on esitetty mustalla ja negatiiviset punaisella, harmaat nuolet kuvaavat sekä positiivisia että negatiivisia vaikutuksia. Odotimme, että yksivuotiset vihannekset (nuolet 1a) vaikuttavat negatiivisesti kasvi- ja maaperäfaunaan sekä maaperän monitoiminnallisuuteen verrattuna monivuotisiin nurmikenttiin, kun taas monivuotisilla nurmikentillä (nuolet 1b) on positiivisia vaikutuksia. Hoidon intensiteetin (nuolet 2) odotetaan vaikuttavan negatiivisesti kasvien monimuotoisuuteen ja maaperän eläimistöön sekä maaperän monitoiminnallisuuteen. Suuremmalla kasvien monimuotoisuudella (nuolet 3) oletetaan olevan myönteinen vaikutus maaperän eläimistöön ja maaperän monitoiminnallisuuteen. Maaperän eläimistön monimuotoisuuden ja biomassan (nuolet 4a ja 4b) odotetaan myös vaikuttavan myönteisesti maaperän monitoiminnallisuuteen. Kaupungistumisella (nuolet 5) voi olla positiivinen tai negatiivinen vaikutus maaperän eläimistöön ja maaperän monitoiminnallisuuteen. Maaperän ominaisuuksien odotetut vaikutukset (nuolet 6) esitetään kuvassa S9.

ovat yhtä huonolaatuisia ja mahdollisesti saastuneita kuin muut kaupunkimaat3,22. Huolimatta puutarhojen merkityksestä kaupunkien biologiselle monimuotoisuudelle6 , tietoa kotipuutarhojen ja kotipuutarhojen ekologisesta merkityksestä on edelleen niukasti verrattuna julkisiin viheralueisiin2,23. On kuitenkin paljon näyttöä siitä, että biologinen monimuotoisuus vaikuttaa ekosysteemiprosesseihin ja niihin liittyviin palveluihin maanpäällisissä yhteisöissä24 , mutta maanalaisen biologisen monimuotoisuuden toimintaa ei tunneta yhtä hyvin25. Vaikka on osoitettu, että maaperän biologinen monimuotoisuus on monin tavoin yhteydessä maanpäälliseen biologiseen monimuotoisuuteen26,27 , tarvitaan lisätutkimuksia näiden suhteiden ymmärtämiseksi paremmin. Ihmistoiminta vaikuttaa voimakkaasti puutarhojen maaperään3,22,28, mutta siihen vaikuttavat myös aiempi maankäyttö, häiriöiden aste tai ilmastoon liittyvät tekijät, kuten kaupunkien lämpösaareke29. Maaperän toiminnot ovat monien erilaisten maaperäeliöiden30 tarjoamia ja hallitsemia, myös kaupunkimaaperässä28 , jossa maaperän häiriöt ovat usein suuria29. Maaperän eläinyhteisöjen koostumuksen muutokset sekä alfa- että beetadiversiteetissä31 , jotka johtuvat esimerkiksi maaperän häiriöistä, voivat heikentää maaperän toimintoja, kuten orgaanisen aineksen hajoamista tai ravinteiden pidättämistä32. Maanpäällisten ja maanalaisten lajien vuorovaikutus, joka ohjaa ekosysteemin toimintoja ainakin paikallisella tasolla33 , on pääasiassa sidoksissa kasvien kautta34. Maanpäällisen ja maanalaisen monimuotoisuuden ja niihin liittyvien maaperän toimintojen välisestä suhteesta tiedetään kuitenkin vielä hyvin vähän35 , erityisesti puutarhamaiden osalta36.

Ekosysteemin kyky tarjota useita toimintoja, niin sanottu monitoiminnallisuus24 , voidaan laskea indekseinä, jotka perustuvat kiinnostuksen kohteena oleviin toimintoihin37. Tällaisia monitoiminnallisuuden mittareita (eli keskiarvoistavaa lähestymistapaa) on käytetty analysoitaessa monenlaisia ekosysteemiin vaikuttavia tekijöitä38 , kuten maaperän ominaisuuksia39 , elinympäristöjen monimuotoisuutta40 , kallioperää41 tai maatalouden hoitokäytäntöjä42 ja jopa rakennettuja ekosysteemejä, kuten viherkattoja43. Tässä keskitytään viiteen riippumattomaan mittaukseen maaperän monitoiminnallisuuden laskemiseksi, jotka vaihtelevat maanpäällisestä44 ja maanalaisesta27 karikkeen hajoamisesta kasvien kasvua edistävään ravinteiden tarjontaan45 ja veden säätelyyn, kuten veden varastointikykyyn46.

Kaupunkipuutarhojen maaperän tutkimukseen on viime aikoina kiinnitetty entistä enemmän huomiota3,17,28,47,48, erityisesti ihmisten terveyden ja hyvinvoinnin kannalta29. Käsityksemme hoitokäytäntöjen, maaperän biologisen monimuotoisuuden ja maaperän toiminnan välisistä monimutkaisista vuorovaikutussuhteista on kuitenkin edelleen vähäistä49. Tässä tutkimuksessa keskitytään puutarhanhoitoon Zürichin (CH) kahdessa yleisimmässä puutarhatyypissä, kotipuutarhoissa ja kotipuutarhoissa, ja arvioidaan maanpäällisen kasvilajiston monimuotoisuuden ja maanalaisen maaperän eläimistön monimuotoisuuden välisiä vuorovaikutuksia. Tutkimme maaperän makrofaunaa edustavia kastematoja (Oligochaeta: Lumbricidae) ja mesofaunaa edustavia kevytmatoja (Hexapoda: Collembola) maaperän toiminnan indikaattoreina50 ja arvioimme kaupunkipuutarhanhoidon vaikutuksia maaperän monitoiminnallisuuteen. Maamatoja kuvataan yleisesti ekosysteemien muokkaajiksi50 , koska ne vaikuttavat maaperän rakenteeseen ja laatuun ainakin lauhkeilla mailla51. Ne ovat tärkeitä maaperän toimintojen52 , maaperän häiriöiden ja hoitokäytäntöjen indikaattoreita50. On osoitettu, että myös kaupunkiekosysteemeissä, kuten puistoissa tai kaupunkipuutarhoissa, ne ovat herkkiä indikaattoreita ihmisen aiheuttaman hoidon intensiteetille47. Kevätkärsäkkäät ovat keskeinen mikromaankärsäkkäiden ryhmä50 , ja niitä voidaan käyttää kestävän maankäytön, maaperän laadun27 tai pes ticidien käytön indikaattoreina53. Lisäksi niitä käytetään arvioimaan maaperän toimivuutta54 ja ympäristötekijöiden vaikutusta55 maaperän biologiseen monimuotoisuuteen. Lisäksi arvioimme maaperän mikrofaunaa biologisilla maaperämittauksilla, kuten perushengityksellä, mikrobibiomassalla sekä bakteerien ja sienten geenikopiomäärillä (taulukko 1).

Tutkimuksemme yleistavoitteena oli tutkia puutarhojen hoitokäytäntöjen (hoidon intensiteetti-indeksi, puutarhojen maankäyttötyypit) vaikutuksia maanpäälliseen kasvien monimuotoisuuteen ja maanalaisen eläimistön monimuotoisuuteen sekä niiden suoria ja epäsuoria vaikutuksia maaperän monitoiminnallisuuteen. Hypoteesimme (vrt. a priori rakenneyhtälömalli (SEM), kuva 1), että i) intensiivinen maankäsittely vähentää sekä kasvien että maaperän eläimistön monimuotoisuutta ja vaikuttaa negatiivisesti maaperän monitoiminnallisuuteen (nuolet 1 ja 2). Oletimme, että ii) maanpäällinen ja maanalainen monimuotoisuus ovat myös yhteydessä toisiinsa kaupunkipuutarhojen ekosysteemeissä, ja siksi oletimme, että suurempi kasvien monimuotoisuus vaikuttaa myönteisesti sekä maaperän eläimistöön että maaperän monitoiminnallisuuteen (nuolet 3). Lisäksi oletimme, että (iii) maaperän eläimistön monimuotoisuudella (nuoli 4a) ja biomassalla (nuoli 4b) on suora positiivinen vaikutus maaperän monitoiminnallisuuteen. Lisäksi oletimme, että iv) maaperän ominaisuudet ja v) kaupungistuminen vaikuttavat maaperän monitoiminnallisuuteen (nuolet 5 ja 6).

Toisessa vaiheessa analysoimme maaperän eläinyhteisöjen rakennetta. Odotimme, että usein häiriintyneillä mailla olisi alhaisin lajistollinen monimuotoisuus puutarhapaikkojen sisällä (alfadiversiteetti) ja niiden välillä (beetadiversiteetti), mukaan lukien yhteisön suuri tasaisuus ja beetadiversiteetti, jotka johtuisivat pääasiassa lajikatosta (pesäkkeisyys) pikemminkin kuin lajien korvautumisesta (vaihtuvuus). Kasviyhteisön osalta odotimme suurinta alfa- ja beetadiversiteettiä puutarha-alueilla, joilla on paljon istutustoimintaa, ja beetadiversiteetin osalta odotimme myös suurta lajinvaihtoa. Lisäksi tutkimme hoitokäytäntöjen vaikutuksia maaperän eläinyhteisöjen koostumukseen ja maaperän eläimistön häiriöindekseihin.

Tulokset

Kaupunkipuutarhanhoidon vaikutukset maaperän eläimistöön ja maaperän monitoiminnallisuuteen.A priori-odotuksiimme perustuva SEM (kuva 1) kaupunkipuutarhanhoidon vaikutuksista maanpäälliseen ja maanalaiseen monimuotoisuuteen ja maaperän monitoiminnallisuuteen täytti Fisherin C-statistiikan56 kriteerit (Fisherin C = 30,7; p = 0,80; AICc = 286,8). Malliin sisältyi yksi merkitsevä puuttuva polku57 PC1:n ja maaperän eläimistön monimuotoisuuden välillä (SEM; 0,18; p = 0,03). Kun tämä polku sisällytettiin malliin, SEM:n kokonaismalli ft parani (Fisher'sC=24,3;p=0..93;AICC=288,3), ja AICc:ssä (1,5) oli marginaalisia eroja. Kaiken kaikkiaan SEM:n vahvimmat suhteet olivat peräisin puutarhojen maankäyttötyypeistä, jotka vaikuttivat kasvien monimuotoisuuteen, eläimistön biomassaan ja maaperän ominaisuuksiin (PC2) sekä maaperän monitoiminnallisuuteen sekä epäsuorasti että suoraan (kuvat 2 ja S10). Vahvimmat vaikutukset maaperän monitoiminnallisuuteen tulivat maaperän PC1:stä (SEM; -0,61;p=<0,001), jota edustivat alhaisemmat kuormitukset$C _ { m i c } C _ { o r g ^ { prime } }$-bakteerien, Fe:n ja K:n, mutta korkeammat maan irtotiheysarvot (kuva S4). Maaperä, jossa$C _ { min } C _ { o r g ^ { 3 } }$bakteerit, Fe ja K, mutta alhaisemmat irtotiheysarvot olivat siten yhteydessä korkeampaan maaperän monitoiminnallisuuteen. Yksivuotisten vihannesten kasvupaikoilla maaperän monikäyttöisyysarvot olivat alhaisemmat (SEM; -0,40;p=0..03)kuin monivuotisten nurmien kasvupaikoilla. Lisäksi havaittiin, että kasvien monimuotoisuudella (SEM; 0,17; p = 0,01) ja eläimistön biomassalla (SEM; 0,17; p = 0,02) oli positiivinen vaikutus maaperän monitoiminnallisuuteen. Sekä merkittävät että ei-merkittävät vaikutukset selittivät yhteensä 74% maaperän monitoiminnallisuuden kokonaisvaihtelusta. Lisäksi me

Kuva 2.Lopullinen simonoivin SEM, joka yhdistää puutarhojen hoidon (maankäyttötyypit, hoidon intensiteetti), kaupungistumisen, kasvien ja maaperän eläimistön monimuotoisuuden ja maaperän monitoiminnallisuuden (AICc = 288,3, Fisherin C = 24,3, P = 0,93). Nuolet kuvaavat muuttujien välisiä yksisuuntaisia suhteita. Mustat nuolet kuvaavat merkitsevästi (p 0,05). Polkujen paksuus on skaalattu standardoidun regressiokertoimen suuruuden perusteella. Ehdolliset R2:t, jotka perustuvat sekä fiksoitujen että satunnaisvaikutusten varianssiin, sekä marginaaliset R2:t, jotka perustuvat kunkin komponenttimallin fiksoitujen vaikutusten osiin, on esitetty vastemuuttujien laatikoissa. Maaperän monitoiminnallisuus koostuu viidestä tärkeisiin maaperän toimintoihin liittyvästä mittauksesta. Maaperän ominaisuudet on esitetty kuvassa S10.

tunnistettiin myös useita epäsuoria vaikutuksia maaperän monitoiminnallisuuteen (kuva 2 ja S10, taulukko S6). Havaitsimme, että kasvien monimuotoisuudella oli positiivinen epäsuora vaikutus maaperän monitoiminnallisuuteen, joka välittyi eläimistön monimuotoisuuden ja biomassan lisääntymisestä. Kukinta- ja marjapaikat vaikuttivat kasvien monimuotoisuuteen positiivisesti (SEM; 0,37; p = 0,04) ja hoidon intensiteetti negatiivisesti (SEM; -0,22; p = 0,01), mikä selitti 39% kasvien monimuotoisuuden vaihtelusta. Samanlainen kuvio havaittiin kasvien korkeissa beetadiversiteettiarvoissa (taulukko S5) (0,94 ± 0,001), joita hallitsivat korkea vaihtuvuuskomponentti (0,92 ± 0,001) ja matala pesäkkeisyyskomponentti (0,02 ± 0,001), mikä osoitti suurta vaihtelua puutarhalohkojen välillä. Lisäksi hoidon intensiteetti vaikutti epäsuorasti negatiivisesti maaperän monitoiminnallisuuteen vähentämällä eläimistön biomassaa ja kasvien monimuotoisuutta (kuva 2, taulukko S6). Kasvien ja maaperän eläimistön beetadiversiteettiä ja eläimistön fylogeneettistä diversiteettiä ei sisällytetty lopulliseen SEM-analyysiin (ks. taulukko S10, kuva S7), koska AICc-arvo kasvoi huomattavasti (588,5) ja koska se selitti vain 3% enemmän maaperän monitoiminnallisuuden varianssia (kuva S8).

Kaupunkipuutarhanhoidon vaikutukset maaperän eläinyhteisöjen koostumukseen.Tutkimme hoitokäytäntöjen, kasvi-ekologisten indikaattoreiden (taulukko 2), maaperän ominaisuuksien (taulukko 1), puutarhojen maankäyttötyyppien ja kaupungistumisen vaikutuksia sekä kastematojen että kevätmatojen (taulukko 4) yhteisökoostumukseen. Molempiin maaeläinryhmiin vaikutti voimakkaasti kasviekologinen indikaattori ravinteet (PERMANOVAEW;F=5,9;P=<0,001, COL; F=5,4; p =<0,001), joka edusti ravinteikkaan maaperän vaatimuksia kasveille, joita esiintyy pääasiassa kasvimaalla (kuva 3). Maaperän tunkeutumiskestävyys vaikutti lisäksi maan matoyhteisöihin (PERMANOVA EW;F=5,3;p=<0,001), mikä suosi anekdoottisia lajeja, kuten L. terrestris. Lisäksi humuspitoista maaperää osoittavat kasvit (PERMANOVAEW;F=3,0;P=0,01) suosivat kahta runsainta lierolajia (taulukko S1, kuva 3) A. chlorotica ja A. caliginosa. Tiheään maaperään liittyi myös korkeampi Mg- (PERMANOVA EW; F=2,1;p=0,04) ja K-pitoisuus (PERMANOVA EW; F=2,7;p=0,01), mikä johtui suuremmasta maaperän häiriintymisestä (PERMANOVA EW; F=2,4;p=0,02) pääasiassa vihannesten kasvupaikoilla. Yhteenvetona voidaan todeta, että NMDS-ordinaatiota ohjasivat endogeiset lajit A. chlorotica (NMDS; $R ^ { 2 } = 0 . 3 0 ;$p=<0,001)ja A. caliginosa (NMDS; $R ^ { 2 } = 0 . 1 3 ;$p=<0,001), aneeminen laji L. terrestris (NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 1 7 ; P = < 0 . 0 0 0 1 ) ja$ sekä endogeiset (NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 2 0 ;$p =< 0,001) että aneettiset (NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 1 9 ;$p =< 0,001) nuoret. Vaikka puutarhan maankäyttötyyppi ei ollut merkittävä tekijä, joka vaikutti kastematoyhteisön koostumukseen, runsaimmat lajit voidaan luokitella tiettyihin maankäyttötyyppeihin (kuva 3, taulukko S1). Vihannesten kasvupaikoilla tavattiin pääasiassa endogeenisiä lajeja, kuten A. chlorotica (64,5%), joka sietää häiriöitä28 ja on pioneerilaji58 , endogeenisiä nuoria lajeja (41,9%) ja A. caliginosa (45,1%). Monivuotisia nurmialueita hallitsivat aneettiset lajit, kuten L. terrestris (52,5%) ja aneettiset nuoret (47,6%), mikä johtui todennäköisesti syvemmästä ja tiiviimmästä maaperästä. Kuten

Taulukko 2.Puutarhanhoitokäytännöt puutarhuritutkimuksen perusteella (taulukko S3) ja kasvien ympäristövaatimuksia kuvaavat kasvi-ekologiset indikaattoriarvot81. Kasvien ekologiset indikaattoriarvot on laskettu kullakin näytteenottolohkolla havaittujen kasvilajien yhteisöllisesti painotettuina keskiarvoina.

Odotetusti alhaisin kastematojen monimuotoisuus (DSimpson) oli vihannesalueilla (1,85 ± 0,2) ja korkein nurmialueilla (2,57 ± 0,2). Te maanmatojen monimuotoisuuteen vaikuttivat endogeiset ja aneettiset lajit, mutta eivät epigeiset lajit (taulukko 4). Lisäksi havaitsimme, että vihannesten kastematojen beetadiversiteetti$( beta _ { 1 A C } )$ oli alhaisin vihannesten kastematojen osalta ja korkein nurmialueiden kastematojen osalta (kuva S5, taulukko S5). Tasaisuus $( E _ { sin t }$pson) ei kuitenkaan ollut korkein vihanneskohteissa vaan nurmikkokohteissa ja kukka- ja marjakohteissa, joissa havaitsimme myös korkeampia pesäkkeisyyskomponentteja$( beta _ { 1 N E } ) .$

Kasvi-ekologiset indikaattorit kosteus (PERMANOVA COL; F=3,7; p=<0,001) ja kosteuden vaihtelu (PERMANOVA COL; F=3,7;p=<0,001) vaikuttivat kevätkastikkeisiin. Nämä viittaavat kosteaan maaperään tai vaihteleviin kosteusolosuhteisiin, jotka suosivat lajeja, jotka olivat runsaampia nurmipintaisilla paikoilla, kuten S. aureus (81,1%) tai P. alba (67,3%) maaperässä, jossa on korkea tunkeutumiskestävyys (PERMANOVA COL;F=2,3;;p=0,01)ja $C _ { min }$(PERMANOVACOL;F=2,1;p=0,02). Kaikkia kolmea kevätkärpäsen elämänmuotoa esiintyi niissä lajeissa, joilla oli suurin vaikutus yhteisön koostumukseen (taulukko S4). B. hortensis vaikutti eniten (NMDS; $R ^ { 2 } = 0 . 2 9 ; P = < 0,$001), ja sitä esiintyi eniten kasvupaikoilla (75,5%), joilla myös C. thermophilus (NMDS; R2 = 0,13; p = < 0,001) esiintyi (56,7%), mikä korreloi kaliumkuormituksen kanssa (PERMANOVA COL;F=2,5; p= < 0,001). Muita kevätkärsäkkäiden yhteisökoostumusta ohjaavia lajeja esiintyi enimmäkseen ruohokohteilla, kuten P. notabilis (85,4%), joka edusti tämän tutkimuksen runsainta (22,9%) kevätkärsäkäslajia (13 435 yksilöä). Löysimme lisäksi kahdeksan kevätkärsämöä (merkitty tähdillä taulukossa S1), joita ei vielä ole Fauna Europaea -lajiluettelossa, ja kaksi uutta tietoa Sveitsistä (I. balteatus ja I. graminis) saatavilla olevan kirjallisuuden ja asiantuntijalausuntojen mukaan (vrt. taulukko S1). NMDS:ssä kukka- ja marjapaikkojen erottelu johtui pääasiassa C. denticulata -lajista (NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 0 8 ;$p =< 0,001). Lisäksi havaitsimme selvän puutarhojen maankäyttötyypin vaikutuksen (PERMANOVA COL;F=2,8;p=<0,001), mutta myös kaksi merkittävää vaikutusta erityisten puutarhojen hoitokäytäntöjen vaikutuksesta: veden käyttö (PERMANOVA COL;F=2,5;P=<0,001) ja rikkaruohojen kitkeminen (PERMANOVA COL; F=1,8;p=0,04). NMDS-ordinaatiossa rikkaruohojen kitkeminen liittyi enemmän vihanneskohteisiin ja veden levittäminen nurmikkokohteisiin, kun taas kukka- ja marjakohteet liittyivät korkeampaan kaupungistumisasteeseen (PERMANOVA COL;F=1,8;P=0,04) ja emäksisempään maaperään (basifikaatio; PERMANOVA COL;F=2,0;p=0..02). Odotetusti havaitsimme alhaisemmat keskiarvot kevätpyrstölajiston monimuotoisuudelle$( D _ { S i m }$Pdon, taulukko S2) vihannesalueilla (3,3 ± 0,2) verrattuna nurmialueisiin (3,8 ± 0,1). Beetadiversiteetti (βJAC) oli korkein kukka- ja marjapaikoilla, joilla oli suuri vaihtuvuus verrattuna pesimäkomponenttiin (kuva S5, taulukko S5). Kevätpyrstölajiston tasaisuus (ESimpson) oli korkein kukinta- ja marjapaikoilla, joilla havaittiin myös korkein pesäkkeisyyskomponentti $( beta _ { 1 N E } )$, mikä johtui luultavasti siitä, että hemiedafiset ja euedafiset lajit olivat samankaltaisempia kukinta- ja marjapaikoilla.

Lisäksi havaitsimme puutarhojen maankäyttötyyppien välillä eroja maaperän eläimistön häiriöindekseissä. Te col lembolan ekomorfologinen indeksi ja kastematojen aneettisen ja endogeisen suhteen arvo olivat alhaisimmat vihannesalueilla (taulukko S2). Acari- ja collembola-suhde oli alhaisin nurmialueilla ja sieni- ja bakteerisuhde oli korkein vihannesalueilla.

Keskustelu

Kaupunkien hallintoelimet ovat maailmanlaajuisesti yhä kiinnostuneempia kaupunkipuutarhojen sosioekonomisista ja ekologisista hyödyistä6,11,12,17,23,29,59. Tutkimme puutarhojen hoitokäytäntöjen vaikutuksia maanpäälliseen ja maanalaiseen monimuotoisuuteen ja toisiinsa liittyviin maaperän toimintoihin. Te SEM (kuva 2, taulukko 3) paljasti suoria vaikutuksia maaperän monitoiminnallisuuteen ja epäsuoria vaikutuksia, joita maaperän eläimistö välittää. Kaiken kaikkiaan tulokset osoittivat, että suurimmat vaikutukset maaperän monitoiminnallisuuteen johtuivat maaperän erityispiirteistä. Maaperä, jossa maaperän biologiset laatuindeksit, kuten orgaaninen ja mikrobiologinen hiili sekä bakteerit, olivat korkeat, lisäsi maaperän monitoiminnallisuuden mahdollisuuksia. Tämä johtuu todennäköisesti luonnonmukaisista puutarhanhoitokäytännöistä, kuten kompostin käytöstä, sillä se korreloi lisääntyneen kaliumkuormituksen ja pienentyneen irtotiheyden kanssa (taulukko 3, taulukko 1), mikä vaikuttaa myös maaperän monimuotoisuuteen.

Taulukko 3.Lopullinen kaikkein vähäsanaisin rakenneyhtälömalli (SEM;$A I C = 1 5 6 . 3 , F i s h e r ^ { prime } s$C=24.3, P=0.93), joka osoittaa puutarhojen maankäyttötyyppien, puutarhojen hoidon, kasvi- ja maaperäfaunan monimuotoisuuden, maaperäfaunan biomassan, maaperän ominaispiirteiden ja kaupungistumisen välittömät ja epäsuorat vaikutukset maaperän monitoiminnallisuuteen.$R ^ { 2 } _ { { M } i s$ perustuu fxed-vaikutuksiin ja R2C fxed- ja satunnaisvaikutuksiin (puutarhatunnus). Epäsuorien vaikutustapojen kokonaisestimaatit on esitetty taulukossa S6.

laatu22. Toiseksi voimakkaimman vaikutuksen maaperän monitoiminnallisuuteen aiheutti vihannesten ja palkokasvien viljely yksivuotisilla kasvupaikoilla (hypoteesi i, kuva 1, nuolet 1a), mikä johtui todennäköisesti siitä, että maaperä häiriintyy usein ja maaperä on suojaamatonta verrattuna monivuotisiin nurmipaikkoihin. Lehtikuusien ja marjojen viljely lisäsi kasvien monimuotoisuutta (kuva 1, nuolet 1b), mutta vähensi maaperän eläimistön biomassaa nurmialueisiin verrattuna. Kaupunkialueiden vaatekaupungit, joissa kasvien monimuotoisuus on suurempi (hypoteesi ii, kuva 1, nuolet 3), lisäsivät maaperän monitoiminnallisuutta suoraan ja epäsuorasti kasvien monimuotoisuuden ja siten myös eläimistön biomassan lisääntymisen kautta. Yleinen malli, jonka mukaan maaperän monitoiminnallisuus paranee kasvien monimuotoisuuden lisääntyessä, on yhdenmukainen muissa ekosysteemeissä, kuten peltoalueilla, pensaikoilla, niityillä ja metsissä, havaittujen tulosten kanssa, joissa kasvien monimuotoisuus lisäsi ES:ää, kuten pölytystä, C:n varastointia, tuholaistorjuntaa ja tuottavuutta60,61. Vastoin odotuksiamme havaitsimme, että hoidon intensiteetillä ei ollut merkittävää suoraa vaikutusta maaperän monitoiminnallisuuteen, mutta intensiivisemmin hoidetut alueet vähensivät kasvien monimuotoisuutta ja eläimistön biomassaa. A

Taulukko 4.PERMANOVA-analyysi maan matojen (PERMANOVA EW; vasen) ja kevätmatojen (PERMANOVA COL; oikea) sekä selittävinä muuttujina olevien hoitokäytäntöjen, kasvi-ekologisten indikaattorien, maaperän ominaisuuksien ja puutarhan ominaisuuksien välillä. SA: Maaperän stabiili kiviaines, BD: Maaperän irtotiheys, PR: Tunkeutumiskestävyys.

samanlainen suhde hoidon intensiteetin ja monimuotoisuuden vähenemisen välillä on havaittu kaupunkien nurmikoilla. Lerman et al.62 osoittivat, että niitto vain kolmen viikon välein eikä joka viikko lisäsi niittojen määrää 2,5-kertaiseksi ja siten myös mehiläispopulaatioiden runsautta ja monimuotoisuutta. Vaikka Tresch et al. osoittivat, että maanpäällisen63 ja maanalaisen22 orgaanisen aineksen hajoaminen lisääntyi kaupungistumisen myötä, kaupungistumisella ei ollut merkittävää vaikutusta maaperän monitoiminnallisuuteen (hypoteesi (v), kuva 1, nuoli 5).

Kastemato- ja kevätmatoyhteisöjen rakenteeseen vaikuttivat kasvien ekologiset indikaattorit (kuva 3, taulukko 3), jotka edustavat kasvien elinolosuhteita. Mielenkiintoista on, että kasvi-ekologiset indikaattorit vaikuttivat enemmän kevätmatoihin kuin kastematoihin, mikä korostaa kasvien hallitsevaa vaikutusta kevätmatoihin50. Odotetusti havaittiin, että vihannesalueilla kastematojen ja kevätmatojen alfadiversiteetti oli alhaisempi, mikä johtui todennäköisesti maaperän suuresta häiriintyneisyydestä. Beetadiversiteetti oli jatkuvasti korkea sekä maaperän eläimistössä että kasviyhteisöissä, mikä johtui suuresta vaihtuvuudesta ja alhaisesta pesäkkeisyydestä. Kasviyhteisöjen koostumusta muokkasi suuri lajivaihtuvuus puutarhapaikkojen välillä, ja suurin eroavaisuus oli kukka- ja marjapaikoilla. Odotetusti nämä merkittävät erot johtuivat todennäköisesti istutuksista ja muista puutarhan hoitokäytännöistä, jotka johtivat kasvupaikkakohtaisiin yhteisökoostumuksiin. Molempien eläinyhteisöjen beetadiversiteettiarvot olivat alhaisimmat vihannespaikoilla, ja ne olivat korkeimmillaan maanmatojen osalta ruoho- ja heinäkasvupaikoilla ja kevätmatojen osalta kukka- ja marjapaikoilla, mikä kuvastaa maanmatojen ja kevätmatojen erilaisia ekologisia strategioita.

Maamadot ovat tärkeitä maaperän toiminnan indikaattoreita51,52. Maamatojen toiminnallisia ryhmiä on käytetty havaitsemaan viljelyn vaikutuksia erilaisissa maaperissä, kuten laidunmailla, hedelmätarhoissa tai metsämaissa, kun taas aneettisten ja endogeisten lajien suhdetta on käytetty saastuneen maaperän64 tai maaperän häiriöiden indikaattorina65. Usein käytetyissä

Kuva 3.Maaperän eläinyhteisöjen rakenteen analyysi maan matojen (a,b) ja kevätmatojen (c,d) osalta. Maaperän eläinlajit on värjätty harmaalla, mikä vastaa kolmea ekologista luokkaa (taulukko S1). Ainoastaan lajit, joilla oli merkitsevä (p < 0,001) vaikutus (taulukko S4), ja ainoastaan PERMANOVA-mallin (taulukko 1) merkitsevät selittävät muuttujat (p < 0,05) fttettiin. Puutarhan maankäyttötyypit sisältävät keskihajontapalkit.

häiriintyneillä kasvupaikoilla havaittiin alhaisimmat arvot kastematojen aneettisen ja endogeisen suhteen sekä kollem bolan ekomorfologisen indeksin osalta, mikä osoittaa maaperän biologisen laadun heikentyneen maaperän häiriintymisen vuoksi48. Muissa tutkimuksissa on raportoitu korkeimmat arvot kollembolaanien ekomorfologiselle indeksille kaupunkiviljelyksillä ja metsäalueilla48. Metsäalueilla havaittu korkein arvo (2,3) oli kuitenkin huomattavasti alhaisempi kuin Zürichin kaupunkipuutarhoissa havaittu keskiarvo (5,8 ± 0,1), jossa oli paljon euedafisia kevätkärpäsiä, kuten P. pulvinata, F. quadriculata ja I. minor. Kevätpyrstöjen runsaus lisääntyy maatalousalueilta metsäalueille66. Täällä ne lisääntyivät 4,3-kertaisesti kasvimaalta nurmialueelle. Maaperän häiriöiden lisäksi runsauden lisääntyminen nurmialueilla selittyy monivuotisen kasvillisuuden korkeammalla kasvipeitteisyydellä66 ja sillä, että nurmikaistaleet tarjoavat erilaisia mikrohabitaatteja maaperän mesofaunan lajeille48. Sitä vastoin Joimel et al.48 havaitsivat suurempia keskimääräisiä tiheyksiä vihannespenkereillä kuin metsä- tai nurmialueilla, mikä korostaa kaupunkipuutarhojen laatua maaperän eläimistön biologisen monimuotoisuuden ja maaperän laadun kannalta. Lisäksi kaupunkipuutarhojen maaperän3 lisääntynyt orgaanisen aineksen pitoisuus voi olla tärkeä tekijä maaperän eläimistön suuren monimuotoisuuden kannalta, sillä orgaanisen aineksen määrä voi olla puutarhamailla suurempi kuin maatalousmailla67. Korkean hoitointensiteetin tiedetään lisäksi vähentävän maaperän mesofaunan monimuotoisuutta68. Havaitsimme, että nurmi- ja marjapaikoilla acari- ja collembola-suhde oli alhaisempi kuin kukka- ja marjapaikoilla, mikä vastaa acarien hallitsevuutta usein häiriintyneissä pelto- tai viinitarhamaaperissä48. Lisäksi havaitsimme nurmialueilla suuremman kevätmatojen biomassan, kun taas kastematojen biomassa oli samankaltaisella ja verrattain korkealla tasolla kaikissa kaupunkipuutarhojen maankäyttötyypeissä. Esimerkiksi kastematojen runsaus (227,4 ± 15,5) oli huomattavasti korkeampi kuin biologisten maaperän laatuindikaattoreiden keskimääräiset viitearvot, jotka todettiin nurmi- tai peltomaassa69. Kaikkien mikro-organismien osalta68 $C _ { m i c }$ oli korkeimmillaan nurmialueilla, ja keskiarvo (780,9 ± 21,3) oli korkeampi kuin peltomailla (341 mg kg-1 ), mutta alhaisempi kuin Belgiassa69 tai Sveitsissä70 (2077 mg kg-1 ) havaituilla nurmialueilla (1249 mg kg-1 ). Tämä $C _ { min }$ -malli heijasteli hoitokäytäntöjä, kuten lannoitusta tai maanmuokkausta68. Lisäksi maaperän mikrobiyhteisöjen koostumus vaikuttaa merkittävästi maaperän toimintaan35. Esimerkiksi sienien koostumuksen tai aktiivisuuden muutos voi lisätä hiilen ottoa ja ravinteiden kiertoa35. Sekä maaperän häiriöt71 että kasvien vähäisempi monimuotoisuus72 .

voi johtaa sienien ja bakteerien välisen suhteen pienenemiseen. Sieni- ja bakteerisuhteiden voidaan odottaa kasvavan aavikko- ja lauhkean alueen ruoho- ja metsämaista, kun oletetaan, että ruoho- ja metsämaat ovat bakteeripainotteisempia kuin metsämaat26. Tässä tutkimuksessa havaitsimme kasvimaiden kasvaneen sieni- ja bakteerisuhteen kasvaneen, mikä johtuu sieni- ja bakteerigeenien lisääntyneistä ja vähentyneistä geenikopiomääristä näillä alueilla (ks. taulukko S9, kuva S13). Tämä saattaa liittyä kompostin lisäämiseen vihannesalueilla tai kasvien lisääntyneeseen monimuotoisuuteen nurmialueisiin verrattuna.

Monitoiminnallisuuden intuitiivista ja melko yksinkertaista käsitettä24 ja sen pelkistämistä yhdeksi ainoaksi mittariksi, kuten keskiarvolaskentaa37 , on tarkasteltava kriittisesti. Esimerkiksi toiminnot ja niiden mittaamiseen käytettävät menetelmät on valittava huolellisesti42. Biologisen monimuotoisuuden ja ekosysteemien monitoiminnallisuuden suhteiden vahvuus riippuu mukaan otettujen toimintojen määrästä, ja se oli yleensä vahvempi, kun mukaan otettiin enemmän toimintoja73. Toinen seikka on se, että useiden toimintojen yhdistäminen yhdeksi mittariksi voi peittää alleen tiedot mahdollisesti vastakkaisista yksittäisistä toiminnoista74. Korkeimmat korrelaatiot maaperän funktioiden välillä (ks. kuva S14) havaittiin $C _ { min }$ ja $N _ { min }$ (r=0,45,p =< 0,001), joita molempia käytettiin maaperän ravinteiden saannin laskemiseen, sekä $C _ { min }$ ja WHC:n (r=0..43,p =< 0,001) välillä. Kaikki muut korrelaatiot (r<0,27) osoittivat, että valitut maaperän toiminnot olivat jossain määrin riippumattomia toisistaan. Kaikkien komponenttien kohtalaisen positiivinen korrelaatio maaperän monitoiminnallisuuden kanssa on tarpeen, koska negatiiviset korrelaatiot toimintojen välillä voivat rajoittaa monitoiminnallisuuden arviointia73. Tätä monitoiminnallisuuden arviointikehystä voitaisiin kuitenkin käyttää myös tulevissa tutkimuksissa arvioitaessa hoidettujen kaupunkien viheralueiden vaikutusta luonnon vaikutuksiin kaupunkien ihmisille.

Tässä koko kaupungin kattavassa arvioinnissa kaupunkipuutarhakäytäntöjen vaikutuksesta maanpäälliseen ja maanalaiseen kasvien ja maaperän eläimistön monimuotoisuuteen osoitimme puutarhureiden päätösten mahdolliset vaikutukset maaperän laatuun ja toimintaan sekä vaikutukset kaupungin biologiseen monimuotoisuuteen. Yhteenvetona voidaan todeta, että tutkimuksemme mukaan suurempi kasvien monimuotoisuus voi suoraan tai välillisesti lisätä maaperän monitoiminnallisuutta lisäämällä maaperän eläimistön monimuotoisuutta ja biomassaa. Aiemmassa tutkimuksessa intensiivinen puutarhanhoito vähensi maaperän laatuindeksejä22. Tässä tutkimuksessa osoitimme, että suuri puutarhanhoidon intensiteetti todellakin vähensi myös kasvien monimuotoisuutta ja maaperän eläimistön biomassaa, millä oli kielteisiä vaikutuksia maaperän monitoiminnallisuuteen. Lisäksi analysoimme maaperän eläinyhteisöjen rakennetta muokkaavia tekijöitä, jotka liittyvät kastemato- ja kevätmatolajeihin. Osoitimme, että kasvien ekologiset indikaattorit, maaperän ominaisuudet ja hoitokäytännöt, kuten maaperän häirinnän tiheys tai veden käyttö, vaikuttivat molempiin. Johtopäätöksenä voidaan todeta, että kasvien monimuotoisuuden lisääminen yhdessä maaperää suojaavien hoitokäytäntöjen kanssa voi lisätä maaperän toimintoja ja edistää biologista monimuotoisuutta sekä luoda biofiilisempiä59 kaupunkipuutarhoja, jotka tukevat ihmisten hyvinvointia ja kaupunkien viheralueiden ekologista arvoa. Vaikka maaperä on kaupunkien keskeinen resurssi, sitä ei ole sisällytetty useimpiin kaupunkien viheralueita koskeviin suunnitelmiin75 , joten suosittelemme, että kaupunkipuutarhat ja ekologiset hoitokäytännöt sisällytettäisiin tuleviin viherkaupunkistrategioihin.

Menetelmät

Tutkimusasetelma ja gradientit.Tutkimus tehtiin 85 kaupunkipuutarhassa Zürichin kaupungissa Sveitsissä (kuva S1). Puutarhat valittiin kolmen riippumattoman kriteerin22,76 perusteella: i) puutarhatyyppi (kotipuutarha N=43 vs. pienviljelypalsta; N=42Kuva S2), ii) hoidon intensiteetti (kuten intensiivisesti hoidetut vihannes- tai kukkapenkit tai laajasti hoidetut niityt) ja iii) kaupungistumisaste, joka vaihteli tiheästi rakennetuista kaupungin rajojen sisäpuolella sijaitseviin syrjäisiin alueisiin. Kustakin puutarhasta valittiin kaksi näytteenottolohkoa (2 m × 2 m), joiden maankäyttö oli erilaista (taulukko S12) ja jotka kuuluivat johonkin seuraavista kolmesta luokasta: yksivuotiset vihannespenkit (vihannekset; N=47), monivuotiset leikkovihannekset ja marjat (leikkovihannekset ja marjat; N=52) tai monivuotiset nurmikot ja niityt (nurmikko; N=71), jotka kuvastavat yleisimpiä puutarhojen maankäyttötyyppejä Zürichissä ja monissa muissa kaupungeissa.

Puutarhan hoitokäytäntöjä arvioitiin kyselylomakkeella, jossa oli 26 hoitokysymystä, jotka koskivat kutakin maankäyttötyyppiä ja jotka vaihtelivat nurmikon leikkaustiheydestä lannoitteiden levittämiseen tai rikkaruohojen kitkemiseen (taulukko S3). Puutarhan hoidon intensiteetti arvioitiin 26 hoitokysymyksen summana. Lisäksi yhteisöllisen koostumuksen analyysissä käytettiin viittä yleistä hoitokäytäntöä (häiriöt, lannoitteet, torjunta-aineet, vesi, kitkentä; taulukko 2). Kaupungin lämpenemistä käytettiin kaupungistumisen vertailuarvona, koska se korreloi rakennetun ja päällystetyn alueen määrän kanssa eri säteillä (30-500 m) puutarhojen ympärillä63. Lämpeneminen on arvioitu paikallisen ilmastomallin77 perusteella poikkeamana paikallisessa keskimääräisessä yöilman lämpötilassa lähellä maanpintaa, ja se on osoittanut jopa 5 °C:n lämpötilannousua kaupungistuneissa puutarhoissa.

Maanpäällinen monimuotoisuus.Kasvien monimuotoisuutta arvioitiin viljelykasvien ja spontaanisti kasvavien kasvien foristisella inventoinnilla78 kullakin koealalla (N = 170). Tämän 600 kasvilajin inventoinnin perusteella laskimme kasvien alfadiversiteetin kasvilajien kokonaismääränä näytteenottolohkoa kohti ja kasvien beetadiversiteetin kunkin koealan ja kaikkien muiden koealojen välisten pareittaisten Jaccard-erilaisuusvertailujen keskiarvona79. Lisäksi käytimme kuusiportaista ordinaaliasteikkoa78 laskeaksemme seitsemän kasvi-ekologisen indikaattoriarvon80 (taulukko 2) yhteisöpainotetut keskiarvot, jotka kuvastavat kasvien ympäristövaatimuksia81.

Maanalainen monimuotoisuus.Maamadot kerättiin pienemmältä, 0,3 m × 0,3 m:n kokoiselta alalohkolta 2 m × 2 m:n näytteenottolohkoilta yhdistetyllä käsinlajittelu- ja sinapinpoistomenetelmällä22. Maamadot tallennettiin 70%-etanoliin58 , tunnistettiin lajitasolla ja luokiteltiin kolmeen ekologiseen luokkaan (taulukko S1): epigeeniset lajit (elävät karikekerroksessa, jossa on vähän kaivautumisaktiivisuutta), endogeiset lajit (elävät maaperässä, vaakasuuntaisia kaivautumia) ja aneettiset lajit (elävät suurissa ja syvissä pystysuorissa kaivautumissa).

Kevätkärsäkkäistä ja punkkeista otettiin näytteet kuudella häiriintymättömällä maasydämellä (halkaisija 5 cm, pituus 8 cm, Eijkelkamp, NL), jotka otettiin satunnaisesti 2 m × 2 m:n kokoisilta näytteenottolohkoilta63. Kevätkärsäkkäät tunnistettiin lajitasolle, mukaan luettuina ekologisten ja toiminnallisten ominaisuuksien mukaiset elämänmuodot (taulukko S1): epedafiset lajit (jotka elävät ylemmässä karikekerroksessa), hemiedafiset lajit (jotka elävät karikkeen ja maaperän rajapinnalla) ja euedafiset lajit (maaperässä elävät lajit).

Määritimme maaperäfaunan monimuotoisuuden keskimääräiseksi suhteelliseksi lajirikkaudeksi maaperän makrofaunan (maan matoja) ja mesofaunan (kevätmatoja) lajeissa Allanin ja muiden mukaan.82. Maaperän eläimistön beetadiversiteetti laskettiin keskimääräisenä suhteellisena lajin beetadiversiteettinä maa- ja kevätmatojen välillä, kun taas yksittäiset beetadiversiteetin mittarit maaperän eläimistöryhmittäin laskettiin keskimääräisinä pareittaisina Jaccardin eroista vastaavalla tavalla kuin kasvien beetadiversiteetti. Maaperän eläimistön biomassa laskettiin biomassan keskimääräisenä osuutena maaperän neliömetriä kohti, jolloin käytettiin yksilökohtaisesti mitattua lierobiomassaa [gm-2] (mukaan luettuna suoliston sisältö) ja arvioitua kevythäntäbiomassaa (muuntokerroin 5 g kutakin kevythäntää kohti83).

Maaperän eläimistön häiriöindeksit.Maaperän eläimistön sopeutumista hoitokäytäntöihin arvioitiin neljällä maaperän eläimistön häiriöindeksillä: kollembolan ekomorfologinen indeksi48 , akari-kollembola-suhde84 , sieni-bakteerisuhde26 ja kastematojen anekosysteemien ja endogeettisten organismien suhde64.

Maaperän ominaisuudet.Maaperän ominaisuuksia arvioitiin kolmen fysikaalisen, kuuden kemiallisen ja neljän biologisen maaperämittauksen yhdistelmällä (taulukko 1), jotka edustavat yleisimmin käytettyjä maaperän laadun indikaattorimittauksia85. Bakteerien (16S) ja sienten (18S) geenikopiomääriä koskevia mikrobiyhteisön tietoja käytettiin sienien ja bakteerien välisen suhteen laskemiseen. Mittaustiedot löytyvät taulukosta S13 ja Tresch et al.86.

Maaperän monikäyttöisyys.Muiden tutkimusten87 tapaan käytimme keskiarvomenetelmää37 maaperän monitoiminnallisuuden laskemiseen. Siinä lasketaan maaperän standardoitujen toimintojen keskiarvo kullekin näytteenottolohkolle. Käytimme maaperän monitoiminnallisuuden laskennassa yhteensä viittä mittausta (taulukko S11), jotka liittyvät tärkeisiin maaperän toimintoihin. Kolme arvioitua keskeistä maaperän toimintoa ovat (i) maanpäällisen ja maanalaisen karikkeen hajoaminen, (ii) maaperän ravinteiden saanti ja (iii) maaperän veden varastointi ja säätely. Maanpäällinen karikkeen hajoaminen mitattiin standardoidulla lehtien (Zea mays L.) karikkeen massahäviöllä 4 mm:n silmäkokoisissa karikepusseissa63 , kun taas maanalainen karikkeen hajoaminen mitattiin 8 cm:n syvyyteen haudattujen vihreän teen pussien nettomassahäviöllä22. Maaperän ravinteiden saantia arvioitiin N$( N _ { min } )$ ja C$( C _ { min } )$:n mineralisaationopeuksilla, ja maaperän vedensäätelykykyä mitattiin vedenpidätyskyvyllä (WHC).

Tietojen analysointi.Maaperän eläimistön monimuotoisuus ja biomassa laskettiin ottamalla lajirikkaus taksonomista ryhmää kohti, soveltamalla kullekin taksonomiselle ryhmälle standardointia, joka skaalattiin välille 0-1$( f ( x ) = ( x _ { i } - x _ { min } )$ $/ ( x _ { max } - x _ { min } ) )$, ja laskemalla sitten kunkin koealan arvojen keskiarvo82. Maanpäällinen ja maanalainen beetadiversiteetti laskettiin keskimääräisinä pareittaisina Jaccard-eroavaisuuksina, joissa verrattiin kutakin koealaa kaikkiin muihin koealoihin79 käyttäen R-pakettia "betapart "88. Maaperän monitoiminnallisuus laskettiin skaalaamalla kukin maaperän toimintojen viidestä mittauksesta välille 0-187 ja määrittämällä keskiarvot vakioiduista maaperän toiminnoista keskiarvomenetelmän mukaisesti37. Kasvien ekologisten indikaattoreiden yhteisöllisesti painotetut keskiarvot laskettiin R-paketin FD89 avulla.

Käytimme piecewiseSEM-paketin57 avulla kappaleittaista rakenneyhtälömallia (SEM) päättellaksemme kaupunkipuutarhanhoidon, kasvien monimuotoisuuden, kaupungistumisen ja maaperän ominaisuuksien suorien ja epäsuorien vaikutusten suhteellista merkitystä maaperän eläimistöön ja maaperän monitoiminnallisuuteen. Monikollineaarisuuden poistamiseksi ja muuttujien määrän vähentämiseksi sovellettiin PCA:ta maaperän ominaisuuksiin ja käytettiin neljää ensimmäistä PCA-akselia, jotka selittävät 64,2% (taulukko 1; kuva S4) vaihtelusta (Kaiser-Guttmanin kriteerit). Käytimme Shipleyn d-erotustestiä puuttuvien polkujen tunnistamiseksi SEM:ssä ja AICC:tä mallien vertailuun. Käytimme lineaarisia mixed efect -malleja (LMEM; lme(nlme;90), joissa puutarha on satunnainen efekti jokaiselle SEM-komponentille, ja raportoimme standardoidut (keskiarvolla ja varianssilla skaalatut) polkukertoimet sekä marginaalisen R2:n ja ehdollisen R2:n fxed- ja satunnaisefektien57 perusteella (taulukko 3). Mallioletukset testattiin (kuva S11), ja mahdolliset alueelliset autokorrelaatiomallit laskettiin Moranin I-autokorrelaatioindeksillä ja mallin jäännösten alueellinen rakenne laskettiin semivariogrammien avulla (kuva S12).

Sovelsimme yksilöllistä LMEM-menetelmää, jossa puutarhan identiteetti oli satunnaisvaikutus ja maankäyttötyypit vastevariaatioina, arvioidaksemme muutoksia eläimistön ja kasvien monimuotoisuudessa sekä maaperän eläimistön häiriöindekseissä. Tarkistimme mallin jäännösten normaalijakauman, autokorrelaation ja heteroskedastisuuden ja sovelsimme muunnosta (log(x+1)) seuraaviin tapauksiin: kastematojen biomassa, anekiinien ja endogeenien välinen suhde, akarien ja kollien välinen suhde ja kevään hännän biomassa. Ilmoitimme Bayesin päättelyn jälkijakauman keskiarvot ja 95% uskottavat välejä, jotka perustuvat 10 000 riippumattomaan simulaatioon91. Maaperän eläinyhteisön rakennetta analysoitiin edelleen käyttämällä monimuuttujaista varianssianalyysiä (PERMANOVA, 10 000 permutaatiota), jossa käytettiin Hellingerin transmuodostamaa Euklidisen etäisyyden lajimatriisia maanmatojen (EW) ja kevätkärsäkkäiden (COL) osalta sekä ei-metristä moniulotteista skaalausta (NMDS) käyttäen "vegan"-pakettia92. NMDS:ää varten käytettiin vain PERMANOVA:n merkitseviä muuttujia. Tiedonhallinta ja tilastolliset analyysit tarjotaan R-projektina käyttäen R 3.4.2:ta (R Core Team, 2017).

Viitteet

1. Yhdistyneet Kansakunnat. Muuttamalla maailmaamme: Kestävän kehityksen Agenda 2030. Tekniikka. Rep. (2015).
   1. Loram, A., Warren, P. H. & Gaston, K. J. Urban Domestic Gardens (XIV): Te Characteristics of Gardens in Five Cities. Environ.Manag. 42, 361-376, https://doi.org/10.1007/s00267-008-9097-3 (2008).
2. Edmondson, J. L., Davies, Z. G., Gaston, K. J. & Leake, J. R. Kaupunkiviljely pienviljelypalstoilla ylläpitää maaperän ominaisuuksia, joihin tavanomainen maatalous vaikuttaa kielteisesti. J. Appl. Ecol. 51, 880-889, https://doi.org/10.1111/1365-2664.12254 (2014).
   1. Soanes, K. et al. Correcting common misconceptions to inspire conservation action in urban environments (Yleisten väärinkäsitysten korjaaminen suojelutoimien innoittamiseksi kaupunkiympäristössä). Conserv. Biol. 33, 300-306, https://doi.org/10.1111/cobi.13193 (2019).

   2. Owen, J. Te Ecology of a Garden: Te First Fifeen Years. (Cambridge University Press, Cambridge, 1991).

   3. Goddard, M. A., Dougill, A. J. & Benton, T. G. Scaling up from gardens: biodiversiteetin suojelu kaupunkiympäristössä. Trends Ecol. Evol. 25, 90-98, https://doi.org/10.1016/j.tree.2009.07.016 (2010).

   4. Martellozzo, F. Korkean korrelaation ennustaminen Maatalousmaisemien siirtyminen kaupunkialueiksi. Int. J. Agric. Environ. Inf. Syst.3, 22-34, https://doi.org/10.4018/jaeis.2012070102 (2012).

   5. Tan, P. Y. & Jim, C. Y. Greening Cities. Advances in 21st Century Human Settlements (Springer Singapore, Singapore, 2017).

   6. Endreny, T. A. Kaupunkimetsän strateginen kasvattaminen parantaa maailmaamme. Nat. Commun. 9, 1160, https://doi.org/10.1038/s41467018-03622-0 (2018).

   7. Lee-Smith, D. Cities feeding people: päivitys kaupunkiviljelystä päiväntasaajan Afrikassa. Environ. Urban. 22, 483-499, https://doi.org/10.1177/0956247810377383 (2010).

   8. Siegner, A., Sowerwine, J. & Acey, C. Parantaako kaupunkiviljely ruokaturvaa? Elintarvikkeiden saatavuuden ja kaupungeissa tuotettujen elintarvikkeiden jakelun yhteyksien tutkiminen Yhdysvalloissa: A Systematic Review. Sustainability 10, 2988, https://doi.org/10.3390/su10092988 (2018).

   9. Redwood, M. Agriculture in urban planning: generating livelihoods and food security (Routledge, 2009).

   10. Bolund, P. & Hunhammar, S. Ekosysteemipalvelut kaupunkialueilla. Ecol. Econ. 29, 293-301, https://doi.org/10.1016/S09218009(99)00013-0 (1999).

   11. Edmondson, J. L., Davies, Z. G., McHugh, N., Gaston, K. J. & Leake, J. R. Organic carbon hidden in urban ecosystems. Sci. Rep. 2,963, https://doi.org/10.1038/srep00963 (2012).

   12. Samnegård, U., Persson, A. S. & Smith, H. G. Puutarhat hyödyttävät mehiläisiä ja parantavat pölytystä intensiivisesti hoidetuilla viljelymailla. Biol.Conserv. 144, 2602-2606, https://doi.org/10.1016/j.biocon.2011.07.008 (2011).

   13. Levin, M. J. et al. Soils within Cities. (2017).

   14. Frey, D. et al. Predation risk shaped by habitat and landscape complexity in urban environments. J. Appl. Ecol. 55, 2343-2353, https://doi.org/10.1111/1365-2664.13189 (2018).

   15. Susca, T., Gafn, S. & Dell'Osso, G. Kasvillisuuden myönteiset vaikutukset: Kaupunkien lämpösaarekkeet ja viherkatot. Environ. Pollut. 159, 2119-2126, https://doi.org/10.1016/j.envpol.2011.03.007 (2011).

   16. Hofmann, M., Young, C., Binz, T. M., Baumgartner, M. R. & Bauer, N. Yhteys luontoon edistää terveyttä: Eri mekanismien eriytetty vaikuttavuus. Int. J. Environ. Res. Public Heal. 15, https://doi.org/10.3390/ijerph15010031 (2018).

   17. Bardgett, R. D. Earth Matters: How soil underlies civilization. (Oxford University Press, Oxford, 2016).

   18. Cogger, C. G. Potential Compost Benefts for Restoration Of Soils Disturbed by Urban Development. Compost. Sci. Util. 13, 243-251, https://doi.org/10.1080/1065657X.2005.10702248 (2005).

   19. Tresch, S. et al. A Gardener's Infuence on Urban Soil Quality. Front. Environ. Sci. 6, https://doi.org/10.3389/fenvs.2018.00025 (2018).

   20. Cabral, I. et al. Ecosystem services of allotment and community gardens: Leipzig, Saksa. Urban For. Urban Green.23, 44-53, https://doi.org/10.1016/j.ufug.2017.02.008 (2017).

   21. Hector, A. & Bagchi, R. Biodiversiteetti ja ekosysteemien monitoiminnallisuus. Nature 448, 188-190, https://doi.org/10.1038/nature05947 (2007).

   22. Wall, D. H., Bardgett, R. D. & Kelly, E. Biodiversity in the dark. Nat. Geosci. 3, 297-298, https://doi.org/10.1038/ngeo860 (2010).

   23. Fierer, N., Strickland, M. S., Liptzin, D., Bradford, M. A. & Cleveland, C. C. Global patterns in belowground communities. Ecol. Lett.12, 1238-1249, https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2009.01360.x (2009).

   24. Buchholz, J. et al. Soil biota in vineyards are more influenced by plants and soil quality than by tillage intensity or the surrounding landscape. Sci. Rep. 7, 1-12, https://doi.org/10.1038/s41598-017-17601-w (2017).

   25. Amossé, J. et al. Patterns of earthworm, enchytraeid and nematode diversity and community structure in urban soils of diferent age. Eur. J. Soil Biol. 73, 46-58, https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2016.01.004 (2016).

   26. Lorenz, K. Kaupunkialueiden maaperän hallinta elintarviketuotantoa varten. Teoksessa Steward, T. A. & Lal, R. (toim.) Urban Soils (Boca Raton: CRC Press., 2017). 30. Bardgett, R. & Van Der Putten, W. Belowground biodiversity and ecosystem functioning. Nature 515, 505-511, https://doi.org/10.1038/nature13855 (2014).

   27. Mori, A. S., Isbell, F. & Seidl, R. β-Diversity, Community Assembly, and Ecosystem Functioning. Trends Ecol. Evol. 33, 549-564, https://doi.org/10.1016/j.tree.2018.04.012 (2018).

   28. Wagg, C., Bender, S. F., Widmer, F. & van der Heijden, M. G. A. Maaperän biologinen monimuotoisuus ja maaperän yhteisöjen koostumus määrittävät ekosysteemin monitoiminnallisuuden. Proc. Natl. Acad. Sci. 111, 5266-5270, https://doi.org/10.1073/pnas.1320054111, arXiv:1604.05974v2 (2014).

   29. Dedeyn, G. & van der Putten, W. H. Maanpäällisen ja maanalaisen monimuotoisuuden yhdistäminen. Trends Ecol. Evol. 20, 625-633, https://doi.org/10.1016/j.tree.2005.08.009 (2005).

   30. Wardle, D. A. Communities and Ecosystems Linking the Aboveground and Belowground Components. Monographs in Population Biology -julkaisun 34. osa (Princeton University Press, 2002).

   31. Morriën, E. et al. Soil networks become more connected and take up more carbon as nature restoration progresses. Nat. Commun.8, 14349, https://doi.org/10.1038/ncomms14349 (2017).

   32. Vauramo, S. & Setälä, H. Labile and recalcitrant litter types decomposition under diferent plant communities in urban soils.Urban Ecosyst. 14, 59-70, https://doi.org/10.1007/s11252-010-0140-9 (2011).

   33. Byrnes, J. E. K. et al. Investigating the relationship between biodiversity and ecosystem multifunctionality (Biologisen monimuotoisuuden ja ekosysteemin monitoiminnallisuuden välisen suhteen tutkiminen): Methods Ecol. Evol. 5, 111-124, https://doi.org/10.1111/2041-210X.12143, arXiv:1011.1669v3 (2014).

   34. Manning, P. et al. Redefning ecosystem multifunctionality. Nat. Ecol. Evol. 2, 427-436, https://doi.org/10.1038/s41559-017-0461-7 (2018).

   35. Mori, A. S. et al. Low multifunctional redundancy of soil fungal diversity at multiple scales. Ecol. Lett. 19, 249-259, https://doi.org/10.1111/ele.12560 (2016).

   36. Alsterberg, C. et al. Habitat diversity and ecosystem multifunctionality - T importance of direct and indirect efects (Elinympäristöjen monimuotoisuus ja ekosysteemien monitoiminnallisuus - suorien ja epäsuorien vaikutusten merkitys). Sci. Adv. 3, https://doi.org/10.1126/sciadv.1601475 (2017).

   37. Delgado-Baquerizo, M. et al. Microbial diversity drives multifunctionality in terrestrial ecosystems. Nat. Commun. 7, 10541, https://doi.org/10.1038/ncomms10541 (2016).

   38. Allan, E. et al. Maankäytön tehostaminen muuttaa ekosysteemien monitoiminnallisuutta biologisen monimuotoisuuden vähenemisen ja toiminnallisen koostumuksen muutosten kautta. Ecol. Lett. 18, 834-843, https://doi.org/10.1111/ele.12469 (2015).

   39. Lundholm, J. T. Viherkattojen kasvilajien monimuotoisuus parantaa ekosysteemin monitoiminnallisuutta. J. Appl. Ecol. 52, 726-734, https://doi.org/10.1111/1365-2664.12425, arXiv:1011.1669v3 (2015).

   40. Wall, D. H. et al. Global decomposition experiment shows soil animal impacts on decomposition are climate-dependent. Glob.Chang. Biol. 14, 2661-2677, https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2008.01672.x (2008).

   41. Van Eekeren, N. et al. Ecosystem services in grassland associated with biotic and abiotic soil parameters. Soil Biol. Biochem. 42, 1491-1504, https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2010.05.016 (2010).

   42. Egerer, M. H. et al. Herbivore regulation in urban agroecosystems: Suorat ja epäsuorat vaikutukset. Basic Appl. Ecol. 29, 44-54, https://doi.org/10.1016/j.baae.2018.02.006 (2018).

   43. Smetak, K. M., Johnson-Maynard, J. L. & Lloyd, J. E. Earthworm population density and diversity in diferent-aged urban systems.Appl. Soil Ecol. 37, 161-168, https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2007.06.004 (2007).

   44. Joimel, S. et al. Urban and industrial land uses have a higher soil biological quality than expected from physicochemical quality. Sci.Total. Environ. 584-585, 614-621, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2017.01.086 (2017).

   45. Setälä, H. M. et al. Vegetation Type and Age Drive Changes in Soil Properties, Nitrogen, and Carbon Sequestration in Urban Parks under Cold Climate. Front. Ecol. Evol. 4, 1-14, https://doi.org/10.3389/fevo.2016.00093 (2016).

   46. Gobat, J. M., Aragno, M. & Matthey, W. Te Living Soil, Fundamentals of Soil Science and Soil Biology. (Science Publishers, Enfeld, NS, Kanada, 2004).

   47. Blouin, M. et al. A review of earthworm impact on soil function and ecosystem services (Katsaus kastematojen vaikutukseen maaperän toimintaan ja ekosysteemipalveluihin). Eur. J. Soil Sci. 64, 161-182, https://doi.org/10.1111/ejss.12025, 0000-0002-8166-1526 (2013).

   48. Le Bayon, R.-C. et al. Earthworms as ecosystem engineers: (Nova Science Publishers, Inc., 2017).

   49. de Lima e Silva, C. et al. Imidaklopridin ja tiaklopridin vertaileva myrkyllisyys maaperän selkärangattomien eri lajeille. Ecotoxicology 26, 555-564, 10.1007Vs10646-017-1790-7, arXiv:1408.1149 (2017).

   50. dos Santos, M. A. B. et al. Morphological Diversity of Springtails in Land Use Systems. Rev. Bras. Ciência do Solo 42, 1-19, https://doi.org/10.1590/18069657rbcs20170277 (2018).

   51. Hopkin, S. P. Biology of the springtails: (Insecta: Collembola) (OUP Oxford, 1997).

   52. Shipley, B. A New Inferential Test for Path Models Based on Directed Acyclic Graphs. Struct. Equ. Model. A Multidiscip. J. 7, 206-218, https://doi.org/10.1207/S15328007SEM0702_4 (2000).

   53. Lefcheck, J. S. piecewiseSEM: Piecewise structural equation modelling in r for ecology, evolution, and systematics. Methods Ecol.Evol. 7, 573-579, https://doi.org/10.1111/2041-210X.12512, 1509.01845 (2016).

   54. Schomburg, A. et al. Topsoil structure stability in a restored foodplain: Vaihtelevien vedenkorkeuksien, maaperäparametrien ja ekosysteemi-insinöörien vaikutukset. Sci. Total. Environ. 639, 1610-1622, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2018.05.120 (2018).

   55. Lin, B. B., Egerer, M. H. & Ossola, A. Urban Gardens as a Space to Engender Biophilia: Evidence and Ways Forward. Front. Built Environ. 4, 1-10, https://doi.org/10.3389/fuil.2018.00079 (2018).

   56. Isbell, F. et al. Benefts of increasing plant diversity in sustainable agroecosystems. J. Ecol. 105, 871-879, https://doi.org/10.1111/13652745.12789 (2017).

   57. Chen, S. et al. Kasvien monimuotoisuus parantaa tuottavuutta ja maaperän hiilivarastoja. Proc. Natl. Acad. Sci. 115, 4027-4032, https://doi.org/10.1073/pnas.1700298114 (2018).

   58. Lerman, S. B., Contosta, A. R., Milam, J. & Bang, C. Leikkaa vai leikkaa vähemmän: Nurmikon leikkuutiheys vaikuttaa mehiläisten määrään ja monimuotoisuuteen esikaupunkipihoilla. Biol. Conserv. 221, 160-174, https://doi.org/10.1016/j.biocon.2018.01.025 (2018).

   59. Tresch, S. et al. Litter decomposition driven by soil fauna, plant diversity and soil management in urban gardens. Sci. Total. Environ.658, 1614-1629, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2018.12.235 (2019).

   60. Pérès, G. et al. Earthworm indicators as tools for soil monitoring, characterization and risk assessment. Esimerkki kansallisesta Bioindicator-ohjelmasta (Ranska). Pedobiologia (Jena). 54, https://doi.org/10.1016/j.pedobi.2011.09.015 (2011).

   61. Fournier, B., Samaritani, E., Shrestha, J., Mitchell, E. A. & Le Bayon, R. C. Patterns of earthworm communities and species traits in relation to the perturbation gradient of a resturbation foodplain. Appl. Soil Ecol. 59, 87-95, https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2012.03.015 (2012).

   62. Sousa, J. P. et al. Changes in Collembola richness and diversity along a gradient of land-use intensity: A pan European study.Pedobiologia (Jena). 50, 147-156, https://doi.org/10.1016/j.pedobi.2005.10.005 (2006).

   63. Joimel, S. et al. Physico-chemical characteristics of topsoil for contrasted forest, agricultural, urban and industrial land uses in France. Sci. Total. Environ. 545-546, 40-47, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2015.12.035 (2016).

   64. Cluzeau, D. et al. Biologisen monimuotoisuuden sisällyttäminen maaperän laadun seurantaan: mikrobiologisten ja maaperän eläimistön parametrien perusarvot eri maankäyttötyypeille. Eur. J. Soil Biol. 49, 63-72, https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2011.11.003 (2012).

   65. Krüger, I., Chartin, C., van Wesemael, B. & Carnol, M. Defning a reference system for biological indicators of agricultural soil quality in Wallonia, Belgium. Ecol. Indic. 95, 568-578, https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2018.08.010 (2018).

   66. Oberholzer, H. R. & Scheid, S. Bodenmikrobiologische Kennwerte. Erfassung des Zustands landwirtschaflicher Böden im NABO Referenzmessnetz anhand biologischer Parameter (NABObio). Umwelt-Wissen (2007).

   67. Parftt, R. L. et al. Efect of fertilizer, herbicide and grazing management of pastures on plant and soil communities. Appl. Soil Ecol.45, 175-186, https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2010.03.010 (2010).

   68. Eisenhauer, N. et al. Root biomass and exudates link plant diversity with soil bacterial and fungal biomass. Sci. Rep. 7, 1-8, https://doi.org/10.1038/srep44641, NIHMS150003 (2017).

   69. Meyer, S. T. et al. Biodiversiteetin ja monitoiminnallisuuden väliset suhteet riippuvat mitattujen toimintojen identiteetistä ja lukumäärästä. Nat. Ecol.Evol. 2, 44-49, https://doi.org/10.1038/s41559-017-0391-4 (2018).

   70. Bradford, M. A. et al. Discontinuity in the responses of ecosystem processes and multifunctionality to altered soil community composition. Proc. Natl. Acad. Sci. 111, 14478-14483, https://doi.org/10.1073/pnas.1413707111 (2014).

   71. Teixeira da Silva, R., Fleskens, L., van Delden, H. & van der Ploeg, M. Maaperän ekosysteemipalvelujen sisällyttäminen kaupunkisuunnitteluun: tilanne, haasteet ja mahdollisuudet. Landsc. Ecol. 33, 1087-1102, https://doi.org/10.1007/s10980-018-0652-x (2018).

   72. Young, C., Frey, D., Moretti, M. & Bauer, N. Research Note: Garden-owner reported habitat heterogeneity predicts plant species richness in urban gardens. Landsc. Urban Plan. 185, 222-227, https://doi.org/10.1016/j.landurbplan.2019.01.013 (2019).

   73. Parlow, E., Scherer, D. & Fehrenbach, U. Klimaanalyse der Stadt Zürich (KLAZ) - Wissenschaflicher Bericht. Tech. Rep. (2010).

   74. Frey, D. & Moretti, M. Kattava tietokokonaisuus kaupunkipuutarhojen viljellyistä ja spontaanisti kasvavista verisuonikasveista. Data Br. in press, 103982, https://doi.org/10.1016/j.dib.2019.103982 (2019).

   75. Villéger, S., Grenouillet, G. & Brosse, S. Decomposing functional b-diversity reveals that low functional b-diversity is driven by low functional turnover in European fsh assemblages. Glob. Ecol. Biogeogr. 22, 671-681, https://doi.org/10.1111/geb.12021, 1106.4388 (2013).

   76. Landolt, E. et al. Flora indicativa. Sveitsin ja Alppien foorumien ekologiset indikaattoriarvot ja biologiset ominaisuudet. 2. painos (Haupt Verlag, Bern, 2010).

   77. Wildi, O. Miksi keskimääräiset indikaattoriarvot eivät ole vinoutuneita. J. Veg. Sci. 27, 40-49, https://doi.org/10.1111/jvs.12336 (2016).

   78. Allan, E. et al. Interannual variation in land-use intensity enhances grassland multidiversity. Proc. Natl. Acad. Sci. 111, 308-313, https://doi.org/10.1073/pnas.1312213111 (2014).

   79. Petersen, H. & Luxton, M. A Comparative Analysis of Soil Fauna Populations and Teir Role in Decomposition Processes. Oikos 39, 288, https://doi.org/10.2307/3544689 (1982).

   80. Parisi, V., Menta, C., Gardi, C., Jacomini, C. & Mozzanica, E. Microarthropod-yhteisöt maaperän laadun ja biologisen monimuotoisuuden arviointivälineenä: Uusi lähestymistapa Italiassa. Agric. Ecosyst. Environ. 105, 323-333, https://doi.org/10.1016/j.agee.2004.02.002 (2005).

   81. Bünemann, E. K. et al. Soil quality - A critical review. Soil Biol. Biochem. 120, 105-125, https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2018.01.030, arXiv:1011.1669v3 (2018).

   82. Tresch, S. et al. Urban Soil Quality Assessment-A Comprehensive Case Study Dataset of Urban Garden Soils. Front. Environ. Sci.6, 1-5, https://doi.org/10.3389/fenvs.2018.00136 (2018).

   83. Schuldt, A. et al. Biodiversity across trophic levels drives multifunctionality in highly diverse forests. Nat. Commun. 9, 2989, https://doi.org/10.1038/s41467-018-05421-z (2018).

   84. Baselga, A. & Orme, C. D. L. Betapart: R-paketti beta-diversiteetin tutkimiseen. Methods Ecol. Evol. 3, 808-812, https://doi.org/10.1111/j.2041-210X.2012.00224.x (2012).

   85. Laliberté, E. & Legendre, P. Etäisyyteen perustuva kehys funktionaalisen monimuotoisuuden mittaamiseksi useiden ominaisuuksien perusteella. Ecology 91, 299-305, https://doi.org/10.1890/08-2244.1 (2010).

   86. Pinheiro, J., Bates, D., DebRoy, S., Sarkar, D. & R Core Team. {nlme}: Linear and Nonlinear Mixed Efects Models (2018).

   87. Korner-Nievergelt, F. et al. Bayesian data analysis in ecology using linear models with R, BUGS, and Stan (Academic Press, 2015).

   88. Oksanen, J. et al. vegaani: Community Ecology Package (2017).

Kiitokset

Olemme kiitollisia Adolphe Munyangabelle ja Anton Kuhnille (maaperämittaukset), Lena Fischerille (teepussi-indeksi ja kastematojen uuttaminen), Stefan Grubelnigille ja Reto Henzmannille (maaperän ja maaperäfaunan näytteenotto), tohtori Lukas Pffnerille (kastematojen tunnistaminen), tohtori Daniel Haefelfngerille (roskapussin hajoaminen) ja tohtori Jörg Salamonille (kollembola-lajin tunnistaminen) poikkeuksellisesta tuesta ja avusta kentällä tai laboratoriossa. Kiitämme erityisesti tohtori Robert Homea hänen tuestaan käsikirjoituksen viimeistelyssä ja 85:tä tutkimukseen osallistunutta puutarhuria siitä, että he antoivat pääsyn puutarhoihinsa ja olivat kiinnostuneita edistämään kaupunkien biologista monimuotoisuutta. Kiitämme kiitollisena Sveitsin kansallisen tiedesäätiön Sinergia-ohjelman (CRSII1_154416) puitteissa myöntämästä rahoitustuesta tälle monitieteiselle hankkeelle BetterGardens.

Kirjoittajan panos

A.F., M.M., R.L., P.M., D.F. ja S.T. ideoivat ja suunnittelivat tutkimuksen, S.T. teki sekä kenttä- että laboratoriotyöt B.S.:n ja D.F.:n avustuksella. S.T. analysoi tiedot. Kaikki kirjoittajat tarkistivat käsikirjoituksen.

Lisätietoja

Lisätiedot ovat tämän asiakirjan liitteenä osoitteessa https://doi.org/10.1038/s41598-019-46024-y.

Kilpailevat intressit: Kirjoittajat eivät ilmoita kilpailevia etuja.

Kustantajan huomautus: Springer Nature pysyy neutraalina julkaistujen karttojen ja institutionaalisten yhteyksien oikeudellisten väitteiden suhteen.

Open Access Tämä artikkeli on lisensoitu Creative Commons Attribution 4.0 International License -lisenssillä, joka sallii käytön, jakamisen, mukauttamisen, levittämisen ja jäljentämisen missä tahansa välineessä tai muodossa, kunhan alkuperäistä kirjoittajaa tai alkuperäisiä kirjoittajia ja lähdettä viitataan asianmukaisesti, annetaan linkki Creative Commons -lisenssiin ja ilmoitetaan, jos muutoksia on tehty. Tässä artikkelissa olevat kuvat tai muu kolmannen osapuolen aineisto on sisällytetty artikkelin Creative Commons -lisenssiin, jollei muuta mainita aineiston yhteydessä olevassa mainintarivissä. Jos aineisto ei sisälly artikkelin Creative Commons -lisenssiin ja aiottu käyttö ei ole sallittua laissa tai ylittää sallitun käytön, sinun on hankittava lupa suoraan tekijänoikeuden haltijalta. Voit tarkastella kopiota tästä lisenssistä osoitteessa http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Kuva osoitteesta https://pxhere.com/en/photo/991732