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Direkte und indirekte Auswirkungen des urbanen Gärtnerns auf die ober- und unterirdische Vielfalt, die die Multifunktionalität des Bodens beeinflusst

Empfangen: 21. März 2019

Angenommen: 18. Juni 2019

Veröffentlicht: xx xx xxxx

Simon Tresch 1,2,3, David Frey2,4, Renée-Claire Le Bayon3, Paul Mäder 1, Bernhard Stehle1,5, Andreas Fliessbach 1 & Marco Moretti2

Städtische Gärten sind beliebte Grünflächen, die das Potenzial haben, wichtige Ökosystemleistungen zu erbringen, das menschliche Wohlbefinden zu unterstützen und gleichzeitig die biologische Vielfalt in Städten zu fördern. Wir untersuchten die Auswirkungen von Gartenaktivitäten auf fünf Bodenfunktionen und die Beziehung zwischen Pflanzen (600 Arten) und der Bodenfauna (Regenwürmer: 18 Arten, Springschwänze: 39 Arten) in 85 städtischen Gärten (170 Standorte) in der Stadt Zürich (Schweiz). Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass sich eine hohe Pflanzenvielfalt in Gärten positiv auf die Bodenfauna und die Multifunktionalität des Bodens auswirkt und dass die Intensität der Gartenbewirtschaftung die Pflanzenvielfalt verringert. Indizes für die biologische Aktivität im Boden, wie organischer und mikrobieller Kohlenstoff und die Abundanz von Bakterien, zeigten einen direkten positiven Einfluss auf die Multifunktionalität des Bodens. Bodenfeuchtigkeit und Störungen durch Bewässerung und Bodenbearbeitung waren die treibenden Kräfte für die Strukturierung von Pflanzen- und Bodenfauna-Gemeinschaften. Pflanzenindikatorwerte erwiesen sich als nützlich, um die Struktur der Bodenfauna zu bewerten, selbst in anthropogenen Pflanzengemeinschaften. Wir kommen zu dem Schluss, dass Gärtner zur Verbesserung der Bodenfunktionen die Pflanzenvielfalt erhöhen und die Bewirtschaftungsintensität verringern sollten. Bodenschonende Bewirtschaftungspraktiken wie das Aufbringen von Kompost und Mulch oder der Verzicht auf Bodenbearbeitung sollten in die Planung städtischer Grünflächen einbezogen werden, um die biologische Vielfalt in der Stadt und den Beitrag der Natur für den Menschen zu verbessern.

Die Erhaltung funktionaler und biodiverser städtischer Grünflächen ist von grundlegender Bedeutung für lebenswerte Städte (vgl. SDG 111). Städtische Gärten sind in vielen Ländern ein wichtiger Bestandteil der städtischen Grünflächen2,3. Sie sind heterogen strukturiert, bieten aber trotz ihrer relativ geringen Größe wichtige Lebensraumressourcen und verbessern die Vernetzung der Stadtlandschaften4. Durch die Gartenbewirtschaftung werden verschiedene Arten der Gartennutzung geschaffen, darunter mehrjährig bewachsene Lebensräume wie Rasenflächen oder jährlich bewachsene Lebensräume wie Gemüsebeete2. Diese vielfältigen Mikrohabitate unterstützen die biologische Vielfalt in der Stadt und sind in der Lage, den Menschen einen Beitrag der Natur zu bieten5,6. Es wird erwartet, dass der weltweite Anstieg der menschlichen Bevölkerung hauptsächlich in städtischen Gebieten stattfinden wird7, während sich wachsende Städte oft auf fruchtbare landwirtschaftliche Böden ausdehnen, was eine Herausforderung für die Versorgung mit frischen Lebensmitteln in der Zukunft darstellt8. Es gibt ein großes Potenzial für die Erzeugung von Lebensmitteln in städtischen Gärten und gleichzeitig für die Bereitstellung anderer Ökosystemdienstleistungen (ES) in dicht besiedelten Städten9. Schätzungen zufolge versorgt die urbane Landwirtschaft rund 800 Millionen Menschen mit Lebensmitteln10, wobei das derzeitige globale Ausmaß nur schwer zu erfassen ist11. Hunderte von Millionen Bürgern sind jedoch für einen Teil ihrer Ernährung auf die städtische Landwirtschaft angewiesen12. Nichtsdestotrotz sind Böden in städtischen Gärten auch wichtig für die Regulierung von Bodenfunktionen wie Wasserspeicherung (Lebensmittelkontrolle13), C- und N-Speicherung14, Bestäubung15, Bodenbildung16, Schädlingsbekämpfung17 oder zur Verringerung der städtischen Wärmeinsel18 und bieten Lebensraum für viele Arten selbst in dicht bebauten Gebieten6. Aus soziologischer Sicht sind städtische Gärten wichtig für die Erholung, das Wohlbefinden und die soziale Interaktion19.

Städtisches Gärtnern hat in vielen Ländern der Welt eine lange Tradition20. Als Folge jahrzehntelanger vorteilhafter Bodenbewirtschaftungspraktiken, wie z. B. der Ausbringung von Kompost21 , sind die Böden in städtischen Gärten nicht immer

1Forschungsinstitut für biologischen Landbau (FiBL), Abteilung für Bodenkunde, Ackerstrasse 113, 5070, Frick, CH,Schweiz. 2Schweizerische Eidgenössische Forschungsanstalt WSL, Biodiversität und Naturschutzbiologie, Zürcherstrasse 111,8903, Birmensdorf, CH, Schweiz. 3Universität Neuenburg, Institut für Biologie, Labor für funktionelle Ökologie, Rue Emile-Argand 11, 2000, Neuenburg, CH, Schweiz. 4ETHZ, Departement für Umweltsystemwissenschaften, Institut für terrestrische Ökosysteme, Universitätsstrasse 16, 8092, Zürich, CH, Schweiz. 5Universität Konstanz, Fachbereich Biologie, Ökologie, Universitätstrasse 10, 78464, Konstanz, DE, Deutschland. Korrespondenz und Materialanfragen sind an S.T. zu richten (E-Mail: )

Tabelle 1.Bodenmerkmale, die die Bodenqualität der städtischen Gartenstandorte beschreiben und als erklärende Variablen im SEM verwendet wurden. Die ersten vier PCA-Achsen-Scores (PC1-PC4; Abb. S4) wurden (Kaiser-Guttman-Kriterien) als erklärende Variablen im SEM (Abb. 2) verwendet und erklärten 64,2% der Gesamtvariation.

Abbildung 1.A-priori-SEM-Modell mit den hypothetischen direkten und indirekten Auswirkungen des urbanen Gärtnerns auf die Multifunktionalität des Bodens. Die erwarteten positiven Zusammenhänge sind in schwarzer Farbe und die negativen in roter Farbe dargestellt, die grauen Pfeile zeigen sowohl positive als auch negative Auswirkungen. Wir erwarteten, dass einjähriges Gemüse (Pfeile 1a) die Pflanzen- und Bodenfauna sowie die Multifunktionalität des Bodens im Vergleich zu mehrjährigen Grasflächen negativ beeinflussen wird, während mehrjährige Rasenflächen (Pfeile 1b) positive Auswirkungen haben werden. Die Bewirtschaftungsintensität (Pfeile 2) wird sich voraussichtlich negativ auf die Pflanzenvielfalt und die Bodenfauna sowie die Multifunktionalität des Bodens auswirken. Eine höhere Pflanzenvielfalt (Pfeile 3) wird sich vermutlich positiv auf die Bodenfauna und die Multifunktionalität des Bodens auswirken. Vielfalt und Biomasse der Bodenfauna (Pfeile 4a und 4b) dürften sich ebenfalls positiv auf die Multifunktionalität des Bodens auswirken. Die Verstädterung (Pfeile 5) könnte sich positiv oder negativ auf die Bodenfauna und die Bodenmultifunktionalität auswirken. Die erwarteten Auswirkungen der Bodeneigenschaften (Pfeile 6) sind in Abb. S9 zu sehen.

von ebenso schlechter Qualität und potenziell verschmutzt sein wie andere städtische Böden3,22. Trotz der Bedeutung von Gärten für die städtische Biodiversität6 gibt es nur wenige Informationen über die ökologische Bedeutung von Kleingärten und Hausgärten im Vergleich zu öffentlichen Grünflächen2,23. Es gibt jedoch zahlreiche Belege dafür, dass die biologische Vielfalt Ökosystemprozesse und damit zusammenhängende Dienstleistungen in oberirdischen Gemeinschaften antreibt24, aber die Funktionsweise der unterirdischen biologischen Vielfalt ist viel weniger bekannt25. Obwohl nachgewiesen wurde, dass die biologische Vielfalt des Bodens auf vielfältige Weise mit der oberirdischen biologischen Vielfalt verknüpft ist26,27 , sind weitere Untersuchungen erforderlich, um diese Beziehungen besser zu verstehen. Gartenböden werden stark durch menschliche Aktivitäten beeinflusst3,22,28, aber auch durch die frühere Landnutzung, den Grad der Störung oder klimatische Faktoren wie den städtischen Hitzeinsel-Effekt29. Die Funktionen des Bodens werden von einer Vielzahl von Bodenorganismen30 erfüllt und kontrolliert, auch in städtischen Böden28, wo die Häufigkeit von Bodenstörungen oft hoch ist29. Veränderungen in der Gemeinschaftszusammensetzung der Bodenfauna, sowohl in der Alpha- als auch in der Beta-Diversität31, beispielsweise aufgrund von Bodenstörungen, können Bodenfunktionen wie die Zersetzung organischer Stoffe oder die Nährstoffrückhaltung beeinträchtigen32. Die Interaktionen zwischen ober- und unterirdischen Arten, die die Ökosystemfunktionen zumindest auf lokaler Ebene33 bestimmen, sind hauptsächlich über Pflanzen miteinander verbunden34. Über diese Beziehung zwischen der ober- und unterirdischen Vielfalt und den damit verbundenen Bodenfunktionen35 ist jedoch noch sehr wenig bekannt, insbesondere für Gartenböden36.

Die Fähigkeit eines Ökosystems, mehrere Funktionen zu erfüllen, die so genannte Multifunktionalität24 , kann als Index auf der Grundlage der interessierenden Funktionen berechnet werden37. Solche Maße für die Multifunktionalität (d. h. der Ansatz der Mittelwertbildung) wurden zur Analyse eines breiten Spektrums von Ökosystemtreibern38 verwendet, z. B. Bodeneigenschaften39, Lebensraumvielfalt40, Kli mate41 oder Bewirtschaftungspraktiken in der Landwirtschaft42 und sogar in konstruierten Ökosystemen wie Gründächern43. Hier konzentrieren wir uns auf fünf unabhängige Messungen zur Berechnung der Multifunktionalität des Bodens, die von der oberirdischen44 und unterirdischen27 Streuzersetzung über die Nährstoffversorgung für das Pflanzenwachstum45 bis hin zur Wasserregulierung, z. B. der Wasserspeicherfähigkeit46, reichen.

Die Forschung zu Böden in städtischen Gärten hat in letzter Zeit an Aufmerksamkeit gewonnen3,17,28,47,48, insbesondere im Hinblick auf die Gesundheit und das Wohlbefinden des Menschen29. Unser Verständnis der komplexen Wechselwirkungen zwischen Bewirtschaftungspraktiken, Bodenbiodiversität und Bodenfunktion ist jedoch immer noch dürftig49. In dieser Studie konzentrieren wir uns auf die gärtnerischen Aktivitäten in den beiden vorherrschenden Gartentypen in Zürich (CH), Kleingärten und Hausgärten, und bewerten die Wechselwirkungen zwischen der oberirdischen Vielfalt der Pflanzen und der unterirdischen Vielfalt der Bodenfauna. Wir untersuchten Regenwürmer (Oligochaeta: Lumbricidae), die für die Makrofauna des Bodens stehen, und Springschwänze (Hexapoda: Collembola), die für die Mesofauna des Bodens stehen, als Indikatoren für das Funktionieren des Bodens50 und bewerteten die Auswirkungen der städtischen Gartenarbeit auf die Multifunktionalität des Bodens. Regenwürmer werden aufgrund ihrer Auswirkungen auf die Bodenstruktur und -qualität, zumindest in Böden der gemäßigten Zonen, allgemein als Ökosystemingenieure50 bezeichnet51. Sie sind wichtige Indikatororganismen für Bodenfunktionen52, Bodenstörungen und Bewirtschaftungspraktiken50. Es hat sich gezeigt, dass sie auch in städtischen Ökosystemen wie Parks oder städtischen Gärten empfindliche Indikatoren für die Intensität der anthropogenen Bewirtschaftung sind47. Springschwänze sind eine wichtige Gruppe von Mikroarthropoden50 und können als Indikatoren für nachhaltige Landnutzung, Bodenqualität27 oder den Einsatz von Pestiziden53 verwendet werden. Außerdem werden sie zur Bewertung der Bodenfunktionalität54 und der Auswirkungen von Umweltfaktoren55 auf die biologische Vielfalt des Bodens verwendet. Darüber hinaus haben wir die Mikrofauna des Bodens durch biologische Bodenmessungen wie Basalatmung, mikrobielle Biomasse und Genkopienzahlen von Bakterien und Pilzen bewertet (Tabelle 1).

Das übergeordnete Ziel unserer Studie war die Untersuchung der Auswirkungen von Gartenbewirtschaftungspraktiken (Bewirtschaftungsintensitätsindex, Gartenlandnutzungsarten) auf die oberirdische Pflanzenvielfalt und die unterirdische Vielfalt der Bodenfauna sowie deren direkte und indirekte Auswirkungen auf die Multifunktionalität des Bodens. Wir stellten die Hypothese auf (vgl. a priori Strukturgleichungsmodell (SEM), Abb. 1), dass (i) eine intensive Bodenbewirtschaftung die Vielfalt sowohl der Pflanzen- als auch der Bodenfauna verringert und die Multifunktionalität des Bodens negativ beeinflusst (Pfeile 1 & 2). Wir gingen davon aus, dass (ii) die ober- und unterirdische Vielfalt in städtischen Gartenökosystemen ebenfalls miteinander verbunden sind und erwarteten daher, dass sich eine höhere Pflanzenvielfalt positiv auf die Bodenfauna und die Bodenmultifunktionalität auswirkt (Pfeile 3). Darüber hinaus erwarteten wir, dass (iii) die Vielfalt der Bodenfauna (Pfeil 4a) und die Biomasse (Pfeil 4b) eine direkte positive Auswirkung auf die Multifunktionalität des Bodens haben werden. Darüber hinaus haben wir angenommen, dass (iv) die Bodeneigenschaften und (v) die Verstädterung einen Einfluss auf die Multifunktionalität des Bodens haben (Pfeile 5 und 6).

In einem zweiten Schritt analysierten wir die Gemeinschaftsstruktur der Bodenfauna. Wir erwarteten, dass häufig gestörte Böden die geringste Artenvielfalt innerhalb (Alpha-Diversität) und zwischen den Gartenanlagen (Beta-Diversität) aufweisen würden, einschließlich einer hohen Gleichmäßigkeit der Gemeinschaft und einer hohen Beta-Diversität, die hauptsächlich auf den Verlust von Arten (Verschachtelung) und nicht auf den Austausch von Arten (Umsatz) zurückzuführen ist. Für die Pflanzengemeinschaft erwarteten wir die höchste Alpha- und Beta-Diversität für Gartenstandorte mit hoher Bepflanzungsaktivität, einschließlich einer hohen Artenwechselkomponente für die Beta-Diversität. Darüber hinaus untersuchten wir die Auswirkungen der Bewirtschaftungspraktiken auf die Zusammensetzung der Bodenfauna-Gemeinschaft und auf die Störungsindizes der Bodenfauna.

Ergebnisse

Auswirkungen des urbanen Gärtnerns auf die Bodenfauna und die Multifunktionalität des Bodens.Das auf unseren a priori Erwartungen (Abb. 1) basierende SEM für die Auswirkungen des urbanen Gärtnerns auf die ober- und unterirdische Vielfalt und die Multifunktionalität des Bodens erfüllte die Kriterien der Fisher's C-Statistik56 (Fisher's C = 30,7; p = 0,80; AICc = 286,8). Das Modell enthielt einen signifikant fehlenden Pfad57 zwischen PC1 und der Vielfalt der Bodenfauna (SEM; 0,18; p=0,03). Mit der Einbeziehung dieses Pfades verbesserte sich das Gesamtmodell ft des SEM (Fisher'sC=24,3;p=0,93;AICC=288,3), mit marginalen Unterschieden im AICc (1,5). Insgesamt gingen die stärksten Beziehungen im SEM von den Gartenlandnutzungsarten aus, die die Pflanzendiversität, die Biomasse der Fauna und die Bodeneigenschaften (PC2) sowie die Multifunktionalität des Bodens sowohl auf indirekte als auch auf direkte Weise beeinflussten (Abb. 2 und S10). Die stärksten Auswirkungen auf die Multifunktionalität des Bodens gingen von PC1 aus (SEM; -0,61;p=<0,001), repräsentiert durch geringere Belastungen von$C _ { m i c } C _ { o r g ^ { prime } }$-Bakterien, Fe und K, aber höhere Bodenschüttdichtewerte (Abb. S4). Böden mit erhöhten$C _ { min } C _ { o r g ^ { 3 } }$-Bakterien, Fe und K, aber niedrigeren Schüttdichtewerten kovariierten also mit einer höheren Multifunktionalität des Bodens. Einjährige Gemüseflächen wiesen im Vergleich zu mehrjährigen Grasflächen niedrigere Werte für die Bodenmultifunktionalität auf (SEM; -0,40; p=0,03). Außerdem fanden wir positive Auswirkungen der Pflanzenvielfalt (SEM; 0,17; p=0,01) und der Biomasse der Fauna (SEM; 0,17; p=0,02) auf die Multifunktionalität des Bodens. Zusammengenommen erklärten sowohl signifikante als auch nicht-signifikante Effekte 74% der gesamten Variation der Boden-Multifunktionalität. Darüber hinaus haben wir

Abbildung 2.Endgültiges vereinfachtes SEM, das die Gartenbewirtschaftung (Landnutzungsarten, Bewirtschaftungsintensität), die Verstädterung sowie die Vielfalt der Pflanzen- und Bodenfauna mit der Multifunktionalität des Bodens verbindet (AICc = 288,3, Fisher's C=24,3,P = 0,93). Die Pfeile stellen unidirektionale Beziehungen zwischen den Variablen dar. Schwarze Pfeile kennzeichnen signifikant (p 0,05). Die Dicke der Pfade wurde auf der Grundlage der Größe des standardisierten Regressionskoeffizienten skaliert. Die bedingten R2s, die auf der Varianz der festen und zufälligen Effekte basieren, sowie die marginalen R2s, die auf den Anteilen der festen Effekte für jedes Komponentenmodell basieren, sind in den Kästen der Antwortvariablen angegeben. Die Multifunktionalität des Bodens besteht aus fünf Messungen, die sich auf wichtige Bodenfunktionen beziehen. Die Bodeneigenschaften sind in Abb. S10 enthalten.

wurden auch mehrere indirekte Auswirkungen auf die Multifunktionalität des Bodens festgestellt (Abb. 2 und S10, Tabelle S6). Wir fanden heraus, dass die Pflanzendiversität einen positiven indirekten Einfluss auf die Multifunktionalität des Bodens hat, der durch eine erhöhte Diversität der Fauna und Biomasse der Fauna vermittelt wird. Die Pflanzenvielfalt selbst wurde positiv durch Blumen- und Beerenstandorte (SEM; 0,37; p = 0,04) und negativ durch die Bewirtschaftungsintensität (SEM; -0,22; p = 0,01) beeinflusst, was 39% der Variation der Pflanzenvielfalt erklärt. Ein ähnliches Muster wurde bei den hohen Beta-Diversitätswerten (Tabelle S5) für die Pflanzen (0,94 ± 0,001) festgestellt, die von einer hohen Umsatzkomponente (0,92 ± 0,001) und einer niedrigen Verschachtelungskomponente (0,02 ± 0,001) dominiert wurden, was auf die hohe Variabilität zwischen den Gartenparzellen hinweist. Außerdem wirkte sich die Bewirtschaftungsintensität indirekt negativ auf die Multifunktionalität des Bodens aus, indem sie die Biomasse der Fauna und die Pflanzenvielfalt verringerte (Abb. 2, Tabelle S6). Die Beta-Diversität der Pflanzen- und Bodenfauna und die phylogenetische Diversität der Fauna wurden nicht in das endgültige SEM aufgenommen (vgl. Tabelle S10, Abb. S7), da der AICc stark anstieg (588,5) und nur 3% mehr Varianz in der Boden-Multifunktionalität erklärt wurde (Abb. S8).

Auswirkungen der städtischen Gartenarbeit auf die Zusammensetzung der Bodenfauna.Wir untersuchten die Auswirkungen von Bewirtschaftungspraktiken, pflanzenökologischen Indikatoren (Tabelle 2), Bodeneigenschaften (Tabelle 1), Gartennutzungsarten und Urbanisierung auf die Zusammensetzung der Gemeinschaft von Regenwürmern und Springschwänzen (Tabelle 4). Beide Gruppen der Bodenfauna wurden stark durch den pflanzenökologischen Indikator Nährstoffe beeinflusst (PERMANOVAEW; F=5,9; P=<0,001, COL; F=5,4; p =< 0,001), der die Anforderungen nährstoffreicher Böden für Pflanzen repräsentiert, die vorwiegend auf Gemüseflächen vorkommen (Abb. 3). Die Regenwurmgemeinschaften wurden auch durch den Durchdringungswiderstand des Bodens beeinflusst (PERMANOVA EW; F=5,3; p=<0,001), wodurch anekische Arten wie L. terrestris begünstigt wurden. Außerdem begünstigten Pflanzen, die auf humusreiche Böden hinweisen (PERMANOVAEW;F=3,0;P=0,01), die beiden häufigsten Regenwurmarten (Tabelle S1, Abb.3) A. chlorotica und A. caliginosa. Tose Böden wurden außerdem mit höheren Gehalten an Mg (PERMANOVA EW; F=2,1;p = 0,04) und K (PERMANOVA EW; F=2,7;p=0,01) in Verbindung gebracht, was auf eine stärkere Bodenstörung (PERMANOVA EW; F=2,4;p=0,02) vor allem auf den Gemüseflächen zurückzuführen ist. Insgesamt wurde die NMDS-Ordination von den endogenen Arten A. chlorotica (NMDS; $R ^ { 2 } = 0 . 3 0 ;$p=<0,001)und A. caliginosa (NMDS; $R ^ { 2 } = 0 . 1 3 ;$p=<0,001), den anekischen Arten L. terrestris (NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 1 7 ; P = < 0 . 0 0 1 ) , und$ sowohl endogene (NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 2 0 ;$p =< 0,001) als auch anökische (NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 1 9 ;$p =< 0,001) Jungtiere. Obwohl die Art der Gartennutzung keinen signifikanten Einfluss auf die Zusammensetzung der Regenwurmgemeinschaft hatte, lassen sich die häufigsten Arten bestimmten Landnutzungstypen zuordnen (Abb. 3, Tab. S1). Auf Gemüseflächen fanden wir vor allem endogene Arten wie A. chlorotica (64,5%), die tolerant gegenüber Störungen28 und eine Pionierart58 ist, endogene Jungtiere (41,9%) und A. caliginosa (45,1%). Bei den mehrjährigen Gräsern dominierten anekische Arten wie L. terrestris (52,5%) und anekische Jungpflanzen (47,6%), was wahrscheinlich auf tiefere und verdichtete Böden zurückzuführen ist. Als

Tabelle 2.Gartenbewirtschaftungspraktiken auf der Grundlage der Gärtnerbefragung (Tabelle S3) und pflanzenökologische Indikatorwerte, die die Umweltanforderungen der Pflanzen widerspiegeln81. Die pflanzenökologischen Indikatorwerte werden als gemeinschaftsgewichtete Mittelwerte der auf jeder Stichprobenfläche gefundenen Pflanzenarten berechnet.

Erwartungsgemäß fanden wir die geringste Regenwurm-Diversität (DSimpson) auf Gemüseflächen (1,85 ± 0,2) und die höchste auf Grasflächen (2,57 ± 0,2). Die Regenwurmdiversität wurde von endogenen und anökischen Arten bestimmt, nicht aber von epigäischen Arten (Tabelle 4). Darüber hinaus fanden wir die niedrigste Beta-Diversität$( beta _ { 1 A C } )$für Regenwürmer in Gemüseflächen und die höchste in Grasflächen (Abb. S5, Tabelle S5). Die Ebenheit$( E _ { sin t }$pson) war jedoch nicht an den Gemüsestandorten am höchsten, sondern an den Grasstandorten und den Standorten für Blumen und Beeren, wo wir auch höhere Verschachtelungskomponenten$( beta _ { 1 N E } ) .$

Springschwänze wurden durch die pflanzenökologischen Indikatoren Feuchtigkeit (PERMANOVA COL; F=3,7; p =< 0,001) und Feuchtigkeitsvariabilität (PERMANOVA COL; F=3,7;p=<0,001) beeinflusst. Diese deuten auf feuchte Böden oder wechselnde Bodenfeuchtigkeitsbedingungen hin, die Arten begünstigten, die an Grasstandorten häufiger vorkamen, wie S. aureus (81,1%) oder P. alba (67,3%) auf Böden mit hohem Eindringwiderstand (PERMANOVA COL;F=2,3;;p=0,01)und $C _ { min }$(PERMANOVACOL;F=2,1;p=0,02). Alle drei Lebensformen von Springschwänzen waren in den Arten vertreten, die den größten Einfluss auf die Zusammensetzung der Gemeinschaft hatten (Tabelle S4). B. hortensis zeigte den größten Einfluss (NMDS; $R ^ { 2 } = 0 . 2 9 ; P = < 0 .$001) und war am häufigsten auf pflanzlichen Standorten zu finden (75,5%), wo auch C. thermophilus (NMDS; R2 = 0,13; p =< 0,001) zu finden war (56,7%), was mit der Kaliumbelastung korrelierte (PERMANOVA COL;F=2,5; p=<0,001). Andere Arten, die für die Zusammensetzung der Springschwanzgemeinschaft ausschlaggebend sind, wurden hauptsächlich in Grasflächen gefunden, wie z. B. P. notabilis (85,4%), die bei dieser Untersuchung die häufigste (22,9%) Springschwanzart (13.435 Individuen) darstellte. Darüber hinaus fanden wir acht Springschwänze (in Tabelle S1 mit Sternen gekennzeichnet), die noch nicht in der Artenliste der Fauna Europaea aufgeführt waren, darunter zwei neue Nachweise für die Schweiz (I. balteatus und I. graminis), die nach der verfügbaren Literatur und Expertenmeinung (vgl. Tabelle S1). Die Trennung von Blüten- und Beerenstandorten im NMDS wurde hauptsächlich durch C. denticulata vorgenommen (NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 0 8 ;$p =< 0,001). Darüber hinaus fanden wir einen deutlichen Einfluss der Art der Gartennutzung (PERMANOVA COL;F=2,8;p =< 0,001), aber auch zwei signifikante Einflüsse spezifischer Gartenbewirtschaftungspraktiken: Bewässerung (PERMANOVA COL;F=2,5;P=<0,001) und Unkrautbekämpfung (PERMANOVA COL; F=1,8;p=0,04). Das Jäten wurde in der NMDS-Ordination eher den Gemüseflächen und die Bewässerung den Grasflächen zugeordnet, während die Blumen- und Beerenflächen mit einem höheren Grad der Verstädterung (PERMANOVA COL;F=1,8;P=0,04) und mit alkalischeren Böden (Basifkation; PERMANOVA COL;F=2,0;p=0,02) in Verbindung gebracht wurden. Wie erwartet, fanden wir niedrigere Mittelwerte für die Springschwanzdiversität$( D _ { S i m }$Pdon, Tabelle S2) auf Gemüseflächen (3,3±0,2) im Vergleich zu Grasflächen (3,8 ± 0,1). Die Beta-Diversität (βJAC) war an Standorten mit Blumen und Beeren am höchsten und wies im Vergleich zur Verschachtelungskomponente einen hohen Umsatz auf (Abb. S5, Tabelle S5). Die Sprungschwanz-Evenness (ESimpson) war an Standorten mit Blumen und Beeren am höchsten, wo wir auch die höchste Verschachtelungskomponente $( beta _ { 1 N E } )$ fanden, was wahrscheinlich darauf zurückzuführen ist, dass hemiedaphische und euedaphische Arten an Standorten mit Blumen und Beeren ähnlicher sind.

Auch bei den Störungsindizes für die Bodenfauna fanden wir Unterschiede zwischen den Gartennutzungsarten. Der ökomorphologische Index der Collembolen und das Verhältnis von Regenwürmern zu endogenen Organismen war auf den Gemüseflächen am niedrigsten (Tabelle S2). Das Verhältnis von Acari zu Collembolen war in Grasflächen am niedrigsten und das Verhältnis von Pilzen zu Bakterien war in Gemüseflächen am höchsten.

Diskussion

Weltweit wächst das Interesse der Stadtverwaltungen an den sozioökonomischen und ökologischen Vorteilen der städtischen Gärten6,11,12,17,23,29,59. Wir untersuchten die Auswirkungen der Gartenbewirtschaftungspraktiken auf die ober- und unterirdische Vielfalt und die miteinander verbundenen Bodenfunktionen. Das SEM (Abb. 2, Tabelle 3) zeigte direkte Auswirkungen auf die Multifunktionalität des Bodens und indirekte Auswirkungen, die durch die Bodenfauna vermittelt werden. Insgesamt zeigten unsere Ergebnisse, dass die größten Auswirkungen auf die Multifunktionalität des Bodens durch spezifische Bodeneigenschaften verursacht wurden. Böden mit hohen biologischen Bodenqualitätsindizes wie organischem und mikrobiellem Kohlenstoff und Bakterien erhöhten das Potenzial für die Multifunktionalität des Bodens. Dies ist wahrscheinlich auf ökologische Gartenbaupraktiken wie die Ausbringung von Kompost zurückzuführen, da diese mit einer erhöhten Kaliumbelastung und einer geringeren Schüttdichte korrelieren (Tabelle 3, Tabelle 1), was sich ebenfalls auf die Multifunktionalität des Bodens auswirkt.

Tabelle 3.Endgültiges, am besten geeignetes Strukturgleichungsmodell (SEM;$A I C = 1 5 6 . 3 , F i s h e r ^ { prime } s$C=24.3, P=0.93), das direkte und indirekte Effekte auf die Multifunktionalität des Bodens durch Gartenlandnutzungsarten, Gartenmanagement, Pflanzen- und Bodenfaunadiversität, Biomasse der Bodenfauna, Bodeneigenschaften und Urbanisierung angibt.$R ^ { 2 } _ { M } i s$ auf der Grundlage fester Wirkungen und R2C auf der Grundlage fester und zufälliger Wirkungen (Garten-ID). Die Gesamtschätzungen der indirekten Wirkungspfade sind in Tabelle S6 aufgeführt.

Qualität22. Die zweitstärkste Auswirkung auf die Multifunktionalität des Bodens hatte der Anbau von Gemüse und Leguminosen auf einjährigen Gemüseflächen (Hypothese (i), Abb. 1 Pfeile 1a), wahrscheinlich aufgrund der häufigen Bodenstörungen und der ungeschützten offenen Böden im Vergleich zu mehrjährigen Grasflächen. Der Anbau von Gräsern und Beeren erhöhte die Pflanzenvielfalt (Abb. 1 Pfeile 1b), verringerte aber die Biomasse der Bodenfauna im Vergleich zu Grasflächen. Städtische Gärtnereien mit höherer Pflanzenvielfalt (Hypothese (ii), Abb. 1 Pfeile 3) erhöhten die Multifunktionalität des Bodens direkt und indirekt durch die Erhöhung der Artenvielfalt der Fauna und damit der Biomasse der Fauna. Das allgemeine Muster einer verbesserten Bodenmultifunktionalität bei erhöhter Pflanzenvielfalt steht im Einklang mit Ergebnissen, die in anderen Ökosystemen wie Ackerland, Buschland, Grasland und Wäldern gefunden wurden, wo die Pflanzenvielfalt ES wie Bestäubung, C-Speicher, Schädlingsbekämpfung und Produktivität erhöhte60,61. Entgegen unseren Erwartungen fanden wir keine signifikante direkte Auswirkung der Bewirtschaftungsintensität auf die Multifunktionalität des Bodens, aber intensiver bewirtschaftete Flächen verringerten die Pflanzenvielfalt und die Biomasse der Fauna. A

Tabelle 4.PERMANOVA von Regenwürmern (PERMANOVA EW; links) und Springschwänzen (PERMANOVA COL; rechts) sowie Bewirtschaftungspraktiken, pflanzenökologische Indikatoren, Bodenmerkmale und Gartenmerkmale als erklärende Variablen. SA: Stabile Aggregate des Bodens, BD: Schüttdichte des Bodens, PR: Durchdringungswiderstand.

Ein ähnlicher Zusammenhang zwischen der Intensität der Bewirtschaftung und dem Rückgang der Vielfalt wurde bei städtischen Rasenflächen beobachtet. Lerman et al.62 zeigten, dass das Mähen nur alle drei Wochen anstelle von wöchentlich die Zahl der Rasenmäher um das 2,5-fache erhöhte und damit die Abundanz und Vielfalt der Bienenpopulationen. Obwohl Tresch et al. zeigten, dass der oberirdische63 und unterirdische22 Abbau organischer Substanz mit der Verstädterung zunahm, konnte kein signifikanter Einfluss der Verstädterung (Hypothese (v), Abb. 1 Pfeil 5) auf die Multifunktionalität des Bodens festgestellt werden.

Die Struktur der Regenwurm- und Springschwanzgemeinschaften wurde durch pflanzenökologische Indikatoren beeinflusst (Abb. 3, Tabelle 3), die die Lebensbedingungen der Pflanzen darstellen. Interessanterweise waren Springschwänze stärker von pflanzenökologischen Indikatoren betroffen als Regenwürmer, was den dominanten Einfluss von Pflanzen auf Springschwänze verdeutlicht50. Wie erwartet, fanden wir eine geringere Alpha-Diversität von Regenwürmern und Springschwänzen auf Gemüseflächen, was wahrscheinlich auf die hohe Bodenstörung zurückzuführen ist. Die Beta-Diversität war sowohl in der Bodenfauna als auch in den Pflanzengemeinschaften konstant hoch, was auf die hohe Fluktuation und die geringen Verschachtelungskomponenten zurückzuführen ist. Die Zusammensetzung der Pflanzengemeinschaften wurde durch die hohe Artenfluktuation zwischen den Gartenstandorten geprägt, mit den größten Unterschieden bei den Blumen- und Beerenstandorten. Wie erwartet, sind diese signifikanten Unterschiede höchstwahrscheinlich auf die Bepflanzung und andere Gartenbewirtschaftungspraktiken zurückzuführen, die zu standortspezifischen Gemeinschaftszusammensetzungen führen. Die Beta-Diversitätswerte für beide Fauna-Gemeinschaften waren in den Gemüsegärten am niedrigsten und erreichten ihren Höhepunkt bei den Regenwürmern in den Grasgärten und bei den Springschwänzen in den Blumen- und Beerengärten, was auf die unterschiedlichen ökologischen Strategien der Regenwürmer und Springschwänze hinweist.

Regenwürmer sind wichtige Indikatoren für die Bodenfunktion51,52. Funktionelle Gruppen von Regenwürmern wurden verwendet, um die Auswirkungen der Bewirtschaftung verschiedener Böden wie Weiden, Obstgärten oder Waldböden festzustellen, während das Verhältnis zwischen anökischen und endogenen Arten als Indikator für kontaminierte Böden64 oder Bodenstörungen65 verwendet wurde. In den häufig

Abbildung 3.Analyse der Gemeinschaftsstruktur der Bodenfauna von Regenwürmern (a,b) und Springschwänzen (c,d). Die grau gefärbten Arten der Bodenfauna entsprechen den drei ökologischen Kategorien (Tabelle S1). Es wurden nur Arten mit signifikantem (p < 0,001) Einfluss (Tabelle S4) und nur signifikante erklärende Variablen (p < 0,05) aus dem PERMANOVA-Modell (Tabelle 1) berücksichtigt. Die Gartenlandnutzungsarten enthalten Standardabweichungsbalken.

gestörten Gemüsestandorten fanden wir die niedrigsten Werte für das Verhältnis von anökologischen zu endogenen Regenwürmern und den ökomorphologischen Index der Collembolen, was auf eine verminderte biologische Qualität des Bodens aufgrund von Bodenstörungen hinweist48. In anderen Studien wurde der höchste Wert des ökomorphologischen Index für Collembolen in städtischen Gemüsegärten und in Wäldern ermittelt48. Der höchste Wert, der in Waldgebieten gefunden wurde (2,3), war jedoch immer noch deutlich niedriger als der Durchschnittswert, den wir in städtischen Gärten in Zürich gefunden haben (5,8 ± 0,1), mit einer hohen Anzahl an euedaphischen Springschwänzen wie P. pulvinata, F. quadriculata und I. minor. Die Häufigkeit von Springschwänzen nimmt von landwirtschaftlichen Flächen zu Waldflächen zu66. Hier nahmen sie von Gemüse- zu Grasflächen um den Faktor 4,3 zu. Neben der Störung des Bodens könnte die erhöhte Abundanz in Grasflächen durch die höhere Pflanzendecke der mehrjährig bewachsenen Flächen erklärt werden66 und weil Grünstreifen eine Vielzahl von Mikrohabitaten für Bodenmesofauna-Arten bieten48. Im Gegensatz dazu fanden Joimel et al.48 in Gemüsebeeten höhere durchschnittliche Dichten als auf Wald- oder Wiesenflächen, was die Qualität städtischer Gärten für die biologische Vielfalt der Bodenfauna und die Bodenqualität unterstreicht. Darüber hinaus kann der höhere Gehalt an organischer Substanz in städtischen Gartenböden3 ein wichtiger Faktor für die hohe Vielfalt der Bodenfauna sein, da der Eintrag an organischer Substanz in Gartenböden höher sein kann als in landwirtschaftlich genutzten Feldern67. Außerdem ist bekannt, dass eine hohe Bewirtschaftungsintensität die Vielfalt der Mesofauna im Boden verringert68. Wir fanden ein geringeres Verhältnis von Acari zu Collembola in Grasflächen im Vergleich zu Blumen- und Beerenflächen, was mit der Dominanz von Acari in häufig gestörten Acker- oder Weinbergsböden übereinstimmt48. Darüber hinaus fanden wir eine höhere Springschwanz-Biomasse in Grasflächen, während die Regenwurm-Biomasse in allen Landnutzungsarten für städtische Gärten auf einem ähnlichen und vergleichbar hohen Niveau lag. So lag beispielsweise die Regenwurmdichte (227,4 ± 15,5) deutlich über den durchschnittlichen Referenzwerten für biologische Bodenqualitätsindikatoren, die in Gras- oder Ackerlandböden gefunden wurden69. Bezogen auf alle Mikroorganismen68 erreichte $C _ { m i c }$ seinen Höchstwert bei Grasflächen, während der Mittelwert (780,9 ± 21,3) höher war als in Ackerböden (341 mg kg-1), aber niedriger als in Grünlandböden (1249 mg kg-1) in Belgien69 oder der Schweiz70 (2077 mg kg-1). Dieses Muster von $C _ { min }$ spiegelt Bewirtschaftungspraktiken wie Düngung oder Bodenbearbeitung wider68. Darüber hinaus ist die Zusammensetzung der Gemeinschaften von Bodenmikroorganismen ein wichtiger Faktor für die Bodenfunktion35. So kann beispielsweise eine Veränderung der Pilzzusammensetzung oder -aktivität die Kohlenstoffaufnahme und den Nährstoffkreislauf verbessern35. Sowohl Bodenstörungen71 als auch eine geringere Pflanzenvielfalt72

kann zu einer Verringerung des Verhältnisses zwischen Pilzen und Bakterien führen. Von Wüsten- bis zu gemäßigten Grasland- und Waldböden ist ein Anstieg des Verhältnisses von Pilzen zu Bakterien zu erwarten, wobei davon ausgegangen wird, dass Graslandböden stärker von Bakterien dominiert werden als Waldböden26. Hier fanden wir ein erhöhtes Verhältnis von Pilzen zu Bakterien für pflanzliche Standorte, was auf die erhöhte Anzahl von Pilz- und die verringerte Anzahl von Bakteriengenkopien an diesen Standorten zurückzuführen ist (vgl. Tabelle S9, Abb. S13). Dies könnte mit der Kompostzufuhr auf den Gemüseflächen oder der größeren Pflanzenvielfalt im Vergleich zu Grasflächen zusammenhängen.

Das intuitive und recht einfache Konzept der Multifunktionalität24 und seine Reduzierung auf eine einzige Metrik, wie z. B. der Ansatz der Mittelwertbildung37 , muss kritisch geprüft werden. Zum Beispiel müssen die Funktionen und die Methoden zu ihrer Messung sorgfältig ausgewählt werden42. Die Stärke der Beziehungen zwischen der biologischen Vielfalt und der Multifunktionalität von Ökosystemen hängt von der Anzahl der einbezogenen Funktionen ab, die im Allgemeinen stärker war, wenn mehr Funktionen berücksichtigt wurden73. Ein weiterer Punkt ist, dass die Zusammenfassung mehrerer Funktionen in einer einzigen Metrik Informationen über potenziell gegensätzliche Einzelfunktionen verschleiern kann74. Die höchsten Korrelationen zwischen den Bodenfunktionen (vgl. Abb. S14) wurden zwischen $C _ { min }$und$N _ { min }$ (r=0,45,p =< 0,001), die beide zur Berechnung der Nährstoffversorgung des Bodens verwendet werden, sowie zwischen $C _ { min }$ und WHC (r=0,43,p =< 0,001) festgestellt. Alle anderen Korrelationen (r<0,27) lassen auf eine gewisse Unabhängigkeit der ausgewählten Bodenfunktionen schließen. Eine mäßig positive Korrelation aller Komponenten zur Multifunktionalität des Bodens ist erforderlich, da negative Korrelationen zwischen den Funktionen eine Einschränkung für die Bewertung der Multifunktionalität darstellen können73. Dieser Bewertungsrahmen für die Multifunktionalität könnte jedoch auch in künftigen Studien verwendet werden, um die Auswirkungen von bewirtschafteten städtischen Grünflächen auf den Beitrag der Natur für den Menschen in der Stadt zu bewerten.

Mit dieser stadtweiten Bewertung der Auswirkungen des städtischen Gärtnerns auf die ober- und unterirdische Vielfalt von Pflanzen und Bodenfauna haben wir die potenziellen Auswirkungen der Entscheidungen von Gärtnern auf die Qualität und Funktionsweise des Bodens und die Folgen für die biologische Vielfalt einer Stadt aufgezeigt. Unsere Studie deutet darauf hin, dass eine höhere Pflanzenvielfalt direkt oder indirekt die Multifunktionalität des Bodens erhöhen kann, indem sie die Vielfalt der Bodenfauna und die Biomasse steigert. In einer früheren Studie wurde festgestellt, dass eine intensive Gartenbewirtschaftung die Bodenqualitätsindizes verringert22. Hier konnten wir nachweisen, dass eine hohe Intensität der Gartenbewirtschaftung auch die Pflanzenvielfalt und die Biomasse der Bodenfauna verringert, was sich negativ auf die Multifunktionalität des Bodens auswirkt. Darüber hinaus analysierten wir die Faktoren, die die Gemeinschaftsstruktur der Regenwurm- und Springschwanzarten im Boden beeinflussen. Es zeigte sich, dass beide durch pflanzenökologische Indikatoren, Bodeneigenschaften und Bewirtschaftungspraktiken wie die Häufigkeit der Bodenstörung oder das Ausbringen von Wasser beeinträchtigt wurden. Wir kommen zu dem Schluss, dass die Erhöhung der Pflanzenvielfalt in Verbindung mit bodenschonenden Bewirtschaftungsmethoden das Potenzial hat, die Bodenfunktionen zu verbessern und die Artenvielfalt zu fördern sowie biophilere59 städtische Gärten zu schaffen, die das menschliche Wohlbefinden und den ökologischen Wert städtischer Grünflächen unterstützen. Obwohl der Boden eine wichtige Ressource in Städten ist, wurde er in den meisten Plänen für städtische Grünflächen nicht berücksichtigt75. Daher empfehlen wir, dass urbane Gärten einschließlich ökologischer Bewirtschaftungsmethoden in künftige Strategien für grüne Städte integriert werden sollten.

Methoden

Studiendesign und Gradienten.Diese Studie fand in 85 städtischen Gärten der Stadt Zürich, Schweiz, statt (Abb. S1). Wir wählten die Gärten nach drei unabhängigen Kriterien aus22,76: (i) der Art des Gartens (Hausgarten N=43 vs. Kleingarten; N=42Abb. S2), (ii) der Intensität der Bewirtschaftung (z.B. intensiv bewirtschaftete Gemüse- oder Blumenbeete oder extensiv bewirtschaftete Wiesen) und (iii) dem Grad der Verstädterung, der von dicht bebauten bis zu peripheren Gebieten innerhalb der Stadtgrenzen reichte. In jedem Garten wurden zwei Stichprobenparzellen (2 m × 2 m) mit unterschiedlicher Bewirtschaftung ausgewählt (Tabelle S12), die einer der folgenden drei Kategorien angehören: einjährige Gemüsebeete (Gemüse;N=47), mehrjährige Blumen und Beeren (Blumen und Beeren;N=52) oder mehrjährige Rasen und Wiesen (Gras;N=71), die die vorherrschenden Gartennutzungsarten in Zürich und in vielen anderen Städten widerspiegeln.

Die Gartenbewirtschaftungspraktiken wurden anhand eines Fragebogens mit 26 Fragen zur Bewirtschaftung bewertet, die für jede Landnutzungsart spezifisch waren und von der Häufigkeit des Rasenmähens bis zum Ausbringen von Dünger oder Unkrautjäten reichten (Tabelle S3). Die Intensität der Gartenbewirtschaftung wurde als Summe der 26 Fragen zur Bewirtschaftung bewertet. Darüber hinaus wurden fünf gängige Bewirtschaftungspraktiken (Störung, Dünger, Pestizide, Wasser, Unkrautjäten; Tabelle 2) in der Analyse der Zusammensetzung der Gemeinschaft verwendet. Die städtische Erwärmung wurde aufgrund der Korrelation mit der Menge an bebauter und gepflasterter Fläche in verschiedenen Radien (30-500 m) um die Gärten63 als Proxy für die Urbanisierung verwendet. Die Erwärmung wurde als Abweichung der mittleren nächtlichen Lufttemperaturen in Oberflächennähe auf der Grundlage eines lokalen Klimamodells77 bewertet, das für verstädterte Gärten einen Temperaturanstieg von bis zu 5 °C ergab.

Oberirdische Vielfalt.Die Pflanzenvielfalt wurde anhand einer foristischen Bestandsaufnahme78 der kultivierten und spontan wachsenden Pflanzen auf jeder Stichprobenfläche (N = 170) bewertet. Auf der Grundlage dieser Bestandsaufnahme von 600 Pflanzenarten berechneten wir die Pflanzen-Alpha-Diversität als die Gesamtzahl der Pflanzenarten pro Probefläche und die Pflanzen-Beta-Diversität als Mittelwert der paarweisen Jaccard-Dissimilaritätsvergleiche zwischen jeder Fokusfläche und allen anderen Flächen79. Zusätzlich verwendeten wir eine sechsstufige Ordinalskala78 zur Berechnung der gemeinschaftsgewichteten Mittelwerte von sieben pflanzenökologischen Indikatorwerten80 (Tabelle 2), die die Umweltanforderungen der Pflanzen widerspiegeln81.

Unterirdische Vielfalt.Regenwürmer wurden in einer kleineren Teilfläche von 0,3 m × 0,3 m innerhalb der 2 m × 2 m großen Probeflächen durch eine kombinierte Handsortier- und Senfextraktionsmethode gesammelt22. Die Regenwürmer wurden in 70% Ethanol58 aufbewahrt, bis zur Art identifiziert und in drei ökologische Kategorien eingeteilt (Tabelle S1): epigeische Arten (in der Streuschicht lebend, mit geringer Wühltätigkeit), endogene Arten (im Boden lebend, mit horizontalen Gängen) und anekische Arten (in großen und tiefen vertikalen Gängen lebend).

Springschwänze und Milben wurden anhand von sechs ungestörten Bodenkernen (5 cm Durchmesser, 8 cm Länge, Eijkelkamp, NL) beprobt, die nach dem Zufallsprinzip in den 2 m × 2 m großen Probenahmeparzellen63 entnommen wurden. Springschwänze wurden bis auf Artniveau identifiziert, einschließlich der Lebensformen nach ökologischen und funktionellen Merkmalen (Tabelle S1): epedaphische Arten (die in der oberen Streuschicht leben), hemiedaphische Arten (die an der Schnittstelle zwischen Streu und Boden leben) und euedaphische Arten (bodenbewohnende Arten).

Wir definierten die Vielfalt der Bodenfauna als den durchschnittlichen proportionalen Artenreichtum der Makrofauna (Regenwürmer) und Mesofauna (Springschwänze) nach Allan et al.82. Die Beta-Diversität der Bodenfauna wurde als durchschnittliche proportionale Arten-Beta-Diversität von Regenwürmern und Springschwänzen berechnet, während die einzelnen Maße der Beta-Diversität pro Bodenfaunagruppe als mittlere paarweise Jaccard-Dissimilaritäten berechnet wurden, ähnlich wie bei der Beta-Diversität der Pflanzen. Die Biomasse der Bodenfauna wurde als durchschnittlicher Anteil der Biomasse pro m2 Boden berechnet, wobei die gemessene Regenwurm-Biomasse [gm-2] auf individueller Basis (einschließlich Darminhalt) und die geschätzte Springschwanz-Biomasse (Umrechnungsfaktor von 5 g für jeden Springschwanz83) verwendet wurden.

Störungsindizes für die Bodenfauna.Die Anpassung der Bodenfauna an die Bewirtschaftungspraktiken wurde anhand von vier Störungsindizes für die Bodenfauna bewertet: dem ökomorphologischen Index für Collembolen48, dem Verhältnis zwischen Acari und Collembolen84, dem Verhältnis zwischen Pilzen und Bakterien26 und dem Verhältnis zwischen anekdotischen und endogenen Regenwürmern64.

Bodeneigenschaften.Die Bodeneigenschaften wurden mit einer Kombination aus drei physikalischen, sechs chemischen und vier biologischen Bodenmessungen (Tabelle 1) bewertet, die die am häufigsten verwendeten Indikatormessungen für die Bodenqualität darstellen85. Für die Berechnung des Verhältnisses zwischen Pilzen und Bakterien wurden Informationen über die mikrobielle Gemeinschaft in Form von Genkopien von Bakterien (16S) und Pilzen (18S) verwendet. Einzelheiten zu den Messungen finden sich in Tabelle S13 und bei Tresch et al.86.

Multifunktionalität des Bodens.Ähnlich wie in anderen Studien87 haben wir zur Berechnung der Bodenmultifunktionalität den Ansatz der Mittelwertbildung37 verwendet. Dabei wird der Mittelwert über die standardisierten Bodenfunktionen für jede Probefläche berechnet. Insgesamt wurden für die Berechnung der Bodenmultifunktionalität fünf Messwerte verwendet (Tabelle S11), die sich auf wichtige Bodenfunktionen beziehen. Die drei bewerteten Schlüsselfunktionen des Bodens sind (i) der ober- und unterirdische Streuabbau, (ii) die Nährstoffversorgung des Bodens und (iii) die Wasserspeicherung und -regulierung im Boden. Die Bodenfunktion Streuzersetzung oberirdisch wurde anhand des standardisierten Massenverlustes von Blattstreu (Zea mays L.) in Streusäcken mit 4 mm Maschenweite63 gemessen, während die Streuzersetzung unterirdisch anhand des Nettomassenverlustes von grünen Teebeuteln gemessen wurde, die in 8 cm Bodentiefe vergraben wurden22. Das Nährstoffangebot im Boden wurde anhand der Mineralisierungsraten von N$( N _ { min } )$ und C$( C _ { min } )$ bewertet, und die Fähigkeit des Bodens zur Wasserregulierung wurde anhand der Wasserhaltekapazität (WHC) gemessen.

Analyse der Daten.Die Diversität der Bodenfauna und die Biomasse wurden berechnet, indem der Artenreichtum pro taxonomischer Gruppe ermittelt, eine Standardisierung für jede taxonomische Gruppe auf einen Bereich von 0 bis 1$( f ( x ) = ( x _ { i } - x _ { min } )$ $/ ( x _ { max } - x _ { min } )$ angewendet und dann der Durchschnitt der Werte für jede Parzelle ermittelt wurde82. Die ober- und unterirdische Beta-Diversität wurde als mittlere paarweise Jaccard-Dissimilarität berechnet, wobei jede Fokusparzelle mit allen anderen Stichprobenparzellen79 unter Verwendung des R-Pakets "betapart "88 verglichen wurde. Die Multifunktionalität des Bodens wurde berechnet, indem jede der fünf Messungen der Bodenfunktionen auf einen Bereich von 0 bis 187 skaliert und Mittelwerte über die standardisierten Bodenfunktionen gemäß dem Mittelungsansatz37 abgeleitet wurden. Die gemeinschaftsgewichteten Mittelwerte der pflanzenökologischen Indikatoren wurden mit dem R-Package 'FD'89 berechnet.

Wir haben ein stückweises Strukturgleichungsmodell (SEM) mit dem 'piecewiseSEM'-Paket57 erstellt, um die relative Bedeutung der direkten und indirekten Auswirkungen von urbanem Gärtnern, Pflanzenvielfalt, Urbanisierung und Bodeneigenschaften auf die Bodenfauna und die Multifunktionalität des Bodens zu ermitteln. Um Multikollinearität zu vermeiden und die Anzahl der Variablen zu reduzieren, haben wir eine PCA für die Bodenmerkmale durchgeführt und die ersten vier PCA-Achsen verwendet, die 64,2% (Tabelle 1; Abb. S4) der Variation erklären (Kaiser-Guttman-Kriterien). Wir verwendeten Shipleys d-Separationstest, um fehlende Pfade im SEM zu identifizieren, und den AICC für den Modellvergleich. Wir verwendeten lineare Mischeffektmodelle (LMEM; lme(nlme;90) mit dem Garten als Zufalls-Effekt für jede SEM-Komponente und gaben standardisierte (nach Mittelwert und Varianz skalierte) Pfadkoeffizienten sowie marginale R2 und bedingte R2 auf der Grundlage von festen und Zufalls-Effekten57 an (Tabelle 3). Die Modellannahmen wurden getestet (Abb. S11) und potenzielle räumliche Autokorrelationsmuster wurden mit Moran's I Autokorrelationsindizes und die räumliche Struktur in den Modellresiduen mit Hilfe von Semivariogrammen berechnet (Abb. S12).

Wir wendeten individuelle LMEM mit Gartenidentität als Zufallsfaktor und Landnutzungstypen als Antwortvariablen an, um Veränderungen in der Fauna- und Pflanzenvielfalt und den Störungsindizes der Bodenfauna zu bewerten. Wir überprüften die Modellresiduen auf Normalverteilung, Autokorrelation und Heteroskedastizität und wandten eine Transformation (log(x+1)) an für die Regenwurm-Biomasse, das Verhältnis von anökischen zu endogenen Tieren, das Verhältnis von Acari zu Collembolen und die Frühjahrsschwanz-Biomasse. Wir haben Mittelwerte und 95%-Glaubwürdigkeitsintervalle der Bayes'schen Inferenz-Posterioritätsverteilung auf der Grundlage von 10.000 unabhängigen Simulationen angegeben91. Die Struktur der Bodenfauna-Gemeinschaft wurde weiter analysiert, indem eine multivariate Varianzanalyse (PERMANOVA, 10.000 Permutationen) mit einer Hellinger-transformierten euklidischen Distanz-Artenmatrix von Regenwürmern (EW) und Springschwänzen (COL) sowie eine nicht-metrische multidimensionale Skalierung (NMDS) mit dem 'vegan'-Paket durchgeführt wurde92. Für die NMDS wurden nur signifikante Variablen aus der PERMANOVA berücksichtigt. Datenmanagement und statistische Analysen werden als R-Projekt unter Verwendung von R 3.4.2 (R Core Team, 2017) bereitgestellt.

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Danksagung

Wir danken Adolphe Munyangabe und Anton Kuhn (Bodenmessungen), Lena Fischer (Teebeutelindex und Regenwurmextraktion), Stefan Grubelnig und Reto Henzmann (Boden- und Bodenfaunabeprobung), Dr. Lukas Pfner (Regenwurmidentifikation), Dr. Daniel Haefelfnger (Streusackzersetzung) und Dr. Joerg Salamon (Collembolenidentifikation) für ihre ausserordentliche Unterstützung und Hilfe im Feld und im Labor. Insbesondere danken wir Dr. Robert Home für seine Unterstützung bei der Fertigstellung des Manuskripts und den 85 teilnehmenden Gärtnern dieser Studie für die Gewährung des Zugangs zu ihren Gärten und ihr Interesse an der Förderung der Artenvielfalt in Städten. Wir bedanken uns für die finanzielle Unterstützung dieses interdisziplinären Projekts BetterGardens durch den Schweizerischen Nationalfonds im Rahmen des Sinergia-Programms (CRSII1_154416).

Beiträge der Autoren

A.F., M.M., R.L., P.M., D.F. und S.T. konzipierten und entwarfen die Forschungsarbeit, S.T. führte die Feld- und Laborarbeiten mit Hilfe von B.S. und D.F. durch, S.T. analysierte die Daten. Alle Autoren überprüften das Manuskript.

Zusätzliche Informationen

Ergänzende Informationen zu diesem Papier finden Sie unter https://doi.org/10.1038/s41598-019-46024-y.

Konkurrierende Interessen: Die Autoren erklären, dass sie keine konkurrierenden Interessen haben.

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