ÅBEN

Direkte og indirekte effekter af urban gardening på over- og underjordisk diversitet, der påvirker jordens multifunktionalitet

Modtaget: 21. marts 2019

Accepteret: 18. juni 2019

Udgivet: xx xx xxxx

Simon Tresch 1,2,3, David Frey2,4, Renée-Claire Le Bayon3, Paul Mäder 1, Bernhard Stehle1,5, Andreas Fliessbach 1 & Marco Moretti2

Byhaver er populære grønne områder, der har potentiale til at levere vigtige økosystemtjenester, støtte menneskers trivsel og samtidig fremme biodiversiteten i byerne. Vi undersøgte effekten af havearbejde på fem jordfunktioner og forholdet mellem planter (600 arter) og jordfauna (regnorme: 18 arter, springhaler: 39 arter) i 85 byhaver (170 steder) i Zürich (Schweiz). Vores resultater tyder på, at høj plantediversitet i haver havde en positiv effekt på jordbundsfaunaen og jordens multifunktionalitet, og at intensiteten af haveforvaltningen mindskede plantediversiteten. Indikatorer for biologisk aktivitet i jorden, såsom organisk og mikrobielt kulstof og bakteriemængde, viste en direkte positiv effekt på jordens multifunktionalitet. Jordfugtighed og forstyrrelser, drevet af vanding og jordbearbejdning, var de drivende kræfter, der strukturerede plante- og jordfaunasamfund. Planteindikatorværdier viste sig at være nyttige til at vurdere jordbundsfaunasamfundets struktur, selv i menneskeskabte plantesamlinger. Vi konkluderer, at for at forbedre jordens funktioner bør gartnere øge plantediversiteten og sænke forvaltningsintensiteten. Jordbeskyttende forvaltningspraksisser, som f.eks. anvendelse af kompost, barkflis eller undgåelse af jordbearbejdning, bør indgå i planlægningen af grønne områder i byerne for at forbedre biodiversiteten i byerne og naturens bidrag til mennesker.

Opretholdelse af funktionelle og biologisk mangfoldige grønne områder i byerne er afgørende for, at byerne er beboelige (jf. SDG 111). Byhaver er en vigtig del af byernes grønne områder i mange lande2,3. De er heterogene i deres struktur, men på trods af deres relativt lille størrelse leverer de vigtige habitatressourcer og øger forbindelsen mellem bylandskaber4. Haveforvaltning skaber forskellige typer af arealanvendelse i haver, herunder flerårige vegetationshabitater som græsplæner eller årlige vegetationshabitater som grøntsagsbede2. Disse forskelligartede mikrohabitater understøtter den urbane biodiversitet og har evnen til at levere naturens bidrag til mennesker5,6. Den globale stigning i befolkningstallet forventes hovedsageligt at finde sted i byområder7, mens voksende byer ofte udvider sig på frugtbar landbrugsjord og dermed udfordrer forsyningen af friske fødevarer i fremtiden8. Der er et stort potentiale for at producere fødevarer i byhaver og samtidig levere andre økosystemtjenester (ES) i tætbefolkede byer9. Det anslås, at bylandbrug leverer mad til ca. 800 millioner mennesker10, selv om det nuværende globale omfang er vanskeligt at vurdere11. Men hundredvis af millioner af borgere er afhængige af bylandbrug for at få en del af deres næring12. Ikke desto mindre er byhavejord også vigtig for at regulere jordfunktioner som vandopbevaring (fødevarekontrol13), C- og N-opbevaring14, bestøvning15, jorddannelse16, skadedyrsbekæmpelse17 eller for at mindske intensiteten af den urbane varmeø18 og give levesteder til mange arter, selv i tæt urbaniserede områder6. Fra et sociologisk perspektiv er byhaver vigtige for rekreation, trivsel og social interaktion19.

Byhaver har en lang tradition i mange lande rundt om i verden20. Som en konsekvens af årtiers gavnlig jordforvaltningspraksis, såsom anvendelse af kompost21, er byhavejord måske ikke altid

1Forskningsinstitut for økologisk landbrug (FiBL), Afdeling for jordbundsvidenskab, Ackerstrasse 113, 5070, Frick, CH,Schweiz. 2Swiss Federal Research Institute WSL, Biodiversity and Conservation Biology, Zürcherstrasse 111,8903, Birmensdorf, CH, Schweiz. 3University of Neuchâtel, Institute of Biology, Functional Ecology Laboratory,Rue Emile-Argand 11, 2000, Neuchâtel, CH, Schweiz. 4ETHZ, Department of Environmental System Science,Institute of Terrestrial Ecosystems, Universitaetstrasse 16, 8092, Zürich, CH, Schweiz. 5Universitetet i Konstanz, Institut for Biologi, Økologi, Universitätstrasse 10, 78464, Konstanz, DE, Tyskland. Korrespondance og anmodninger om materiale skal sendes til S.T. (e-mail: )

Tabel 1.Jordegenskaber, der beskriver jordkvaliteten i byhaver, der bruges som forklarende variabler i SEM. De første fire PCA-akser (PC1-PC4; fig. S4) blev brugt (Kaiser-Guttman-kriterier) som forklarende variabler i SEM (fig. 2) og forklarede 64,2% af den samlede variation.

Figur 1.A priori SEM-model med hypotetiske direkte og indirekte effekter af urban havearbejde på jordens multifunktionalitet. Forventede positive relationer er angivet med sort og negative med rød, grå pile repræsenterer både positive og negative effekter. Vi forventede, at etårige grøntsager (pil 1a) ville påvirke plante- og jordbundsfaunaen samt jordens multifunktionalitet negativt sammenlignet med flerårige græsarealer, mens flerårige græsarealer (pil 1b) ville vise positive effekter. Plejeintensitet (pil 2) forventes at have en negativ effekt på plantediversitet og jordbundsfauna samt jordbundens multifunktionalitet. Højere plantediversitet (pil 3) antages at have en positiv effekt på jordbundsfauna og jordbundsmultifunktionalitet. Jordbundsfaunaens diversitet og biomasse (pil 4a og 4b) forventes også at have en positiv effekt på jordens multifunktionalitet. Urbanisering (pil 5) kan have en positiv eller negativ effekt på jordbundsfauna og jordbundsmultifunktionalitet. Forventede effekter af jordbundskarakteristika (pil 6) kan ses i Fig. S9.

være af lige så dårlig kvalitet og potentielt forurenet som anden byjord3,22. På trods af havernes betydning for biodiversiteten i byerne6 er der stadig kun få oplysninger om den økologiske betydning af kolonihaver og private haver sammenlignet med offentlige grønne områder2,23. Der er dog mange beviser for, at biodiversitet driver økosystemprocesser og relaterede tjenester i overjordiske samfund24, men man ved meget mindre om, hvordan biodiversitet under jorden fungerer25. Selvom det har vist sig, at jordbundens biodiversitet på flere måder er forbundet med den overjordiske biodiversitet26,27, er der behov for yderligere undersøgelser for bedre at forstå disse forhold. Havejorden er stærkt påvirket af menneskelige aktiviteter3,22,28, men den påvirkes også af den tidligere arealanvendelse, graden af forstyrrelse eller klimarelaterede faktorer som f.eks. den urbane varmeø-effekt29. Jordbundsfunktioner leveres og kontrolleres af en lang række jordbundsorganismer30, også i byjord28, hvor hyppigheden af jordbundsforstyrrelser ofte er høj29. Ændringer i sammensætningen af jordbundsfaunaen i både alfa- og betadiversitet31, f.eks. på grund af jordbundsforstyrrelser, kan forringe jordbundsfunktioner som nedbrydning af organisk materiale eller tilbageholdelse af næringsstoffer32. Samspillet mellem overjordiske og underjordiske arter, der driver økosystemfunktioner, i det mindste på lokal skala33, er hovedsageligt forbundet via planter34. Der er dog stadig meget lidt viden om forholdet mellem over- og underjordisk diversitet og tilknyttede jordfunktioner35, især for havejord36.

Et økosystems evne til at levere flere funktioner, såkaldt multifunktionalitet24 , kan beregnes som indekser baseret på de funktioner, der er af interesse37. Sådanne mål for multifunktionalitet (dvs. den gennemsnitlige tilgang) er blevet brugt til at analysere en lang række økosystemdrivere38, såsom jordegenskaber39, habitatdiversitet40, klippemateriale41 eller forvaltningspraksis i landbruget42 og endda i konstruerede økosystemer som f.eks. grønne tage43. Her fokuserer vi på fem uafhængige målinger til beregning af jordens multifunktionalitet, der spænder fra nedbrydning af affald over jorden44 og under jorden27 til næringsstofforsyning til plantevækst45 og vandregulering, som f.eks. vandlagringskapacitet46.

Forskning i jord i byhaver har for nylig fået øget opmærksomhed3,17,28,47,48, især med hensyn til menneskers sundhed og trivsel29. Men vores forståelse af de komplekse samspil mellem forvaltningspraksis, jordens biodiversitet og jordens funktion er stadig mangelfuld49. I denne undersøgelse fokuserer vi på havearbejde i de to mest dominerende havetyper i Zürich (CH), kolonihaver og private haver, og vurderer samspillet mellem planternes overjordiske mangfoldighed og jordfaunaens underjordiske mangfoldighed. Vi undersøgte regnorme (Oligochaeta: Lumbricidae), der repræsenterer jordens makrofauna, og springhaler (Hexapoda: Collembola), der repræsenterer jordens mesofauna, som indikatorer for jordens funktion50 og vurderede indvirkningen af urbant havearbejde på jordens multifunktionalitet. Regnorme beskrives generelt som økosystemingeniører50 på grund af deres indvirkning på jordens struktur og kvalitet, i det mindste i tempererede jorde51. De er vigtige indikatororganismer for jordfunktioner52, jordforstyrrelser og forvaltningspraksis50. Det har vist sig, at de også i urbane økosystemer som parker eller byhaver er følsomme indikatorer for menneskeskabt forvaltningsintensitet47. Springhaler er en vigtig gruppe af mikroarthropoder50 og kan bruges som indikatorer for bæredygtig arealanvendelse, jordkvalitet27 eller brug af pesticider53. Desuden bruges de til at vurdere jordens funktionalitet54 og miljøfaktorernes55 indvirkning på jordens biodiversitet. Derudover vurderede vi jordens mikrofauna ved hjælp af biologiske jordmålinger, såsom basal respiration, mikrobiel biomasse og antallet af genkopier af bakterier og svampe (tabel 1).

Det overordnede formål med vores undersøgelse var at undersøge virkningerne af haveforvaltningspraksis (forvaltningsintensitetsindeks, havens arealanvendelsestyper) på overjordisk plantediversitet og underjordisk diversitet af jordfauna og deres direkte og indirekte effekter på jordens multifunktionalitet. Vi antog (jf. a priori strukturel ligningsmodel (SEM) fig. 1), at (i) intensiv jordforvaltning vil reducere mangfoldigheden af både plante- og jordfauna og påvirke jordens multifunktionalitet negativt (pil 1 & 2). Vi antog, at (ii) overjordisk og underjordisk mangfoldighed også er forbundet i byhaveøkosystemer og forventede derfor, at en højere mangfoldighed af planter vil have en positiv effekt på både jordbundsfauna og jordbundsmultifunktionalitet (pil 3). Desuden forventede vi, at (iii) jordfaunadiversitet (pil 4a) og biomasse (pil 4b) vil have en direkte positiv effekt på jordens multifunktionalitet. Derudover antog vi, at (iv) jordbundskarakteristika og (v) urbanisering havde en indflydelse på jordens multifunktionalitet (pil 5 og 6).

I et andet trin analyserede vi jordbundsfaunaens samfundsstruktur. Vi forventede, at hyppigt forstyrrede jorde ville have den laveste artsdiversitet inden for (alfa-diversitet) og mellem (beta-diversitet) havesteder, herunder en høj jævnhed i samfundet og beta-diversitet hovedsageligt drevet af artstab (indlejrethed) snarere end artsudskiftning (omsætning). For plantesamfundet forventede vi den højeste alfa- og betadiversitet for havesteder med høje planteaktiviteter, herunder en høj artsomsætningskomponent for betadiversitet. Desuden undersøgte vi indvirkningen af forvaltningspraksis på jordfaunasamfundets sammensætning og på jordfaunaens forstyrrelsesindeks.

Resultater

Urban gardening påvirker jordbundsfaunaen og jordens multifunktionalitet.SEM baseret på vores a priori-forventninger (fig. 1) af byhaveeffekter på overjordisk og underjordisk mangfoldighed og jordmultifunktionalitet opfyldte kriterierne for Fisher's C-statistik56 (Fisher's C = 30,7; p = 0,80; AICc = 286,8). Modellen indeholdt en signifikant manglende sti57 mellem PC1 og jordbundsfaunaens mangfoldighed (SEM; 0,18; p = 0,03). Med inddragelsen af denne sti forbedredes den samlede model for SEM (Fisher'sC=24,3;p=0..93;AICC=288,3), med marginale forskelle i AICc (1,5). Samlet set stammede de stærkeste relationer i SEM fra havens arealanvendelsestyper, der påvirkede plantediversitet, faunabiomasse og jordegenskaber (PC2) og jordens multifunktionalitet både på indirekte og direkte måder (fig. 2 og S10). De stærkeste effekter på jordens multifunktionalitet kom fra jordens PC1 (SEM; -0,61;p=<0,001), repræsenteret ved lavere belastninger af$C _ { m i c } C _ { o r g ^ { prime } }$-bakterier, Fe og K, men højere værdier for jordens bulkdensitet (Fig. S4). Jord med øget$C _ { min } C _ { o r g ^ { 3 } }$-bakterier, Fe og K, men lavere bulkdensitetsværdier samvarierede således med højere jordmultifunktionalitet. Enårige grøntsagsarealer viste lavere værdier for jordens multifunktionalitet (SEM; -0,40; p=0,03) sammenlignet med arealer med flerårigt græs. Desuden fandt vi positive effekter af plantediversitet (SEM; 0,17; p = 0,01) og faunabiomasse (SEM; 0,17; p = 0,02) på jordens multifunktionalitet. Samlet set forklarede både signifikante og ikke-signifikante effekter 74% af den samlede variation i jordens multifunktionalitet. Derudover har vi

Figur 2.Endelig mest parsimonisk SEM, der forbinder haveforvaltning (arealanvendelsestyper, forvaltningsintensitet), urbanisering, plante- og jordfaunadiversitet med jordens multifunktionalitet (AICc = 288,3, Fisher's C = 24,3, P = 0,93). Pilene repræsenterer ensrettede forhold mellem variablerne. Sorte pile angiver signifikant (p 0,05). Stiernes tykkelse er blevet skaleret baseret på størrelsen af den standardiserede regressionskoefficient. Betingede R2'er, baseret på variansen af både de fxede og tilfældige effekter, samt marginale R2'er, baseret på de fxede effektdele for hver komponentmodel, er angivet i boksene med responsvariablerne. Jordens multifunktionalitet består af fem målinger relateret til vigtige jordfunktioner. Jordegenskaber er inkluderet i Fig. S10.

identificerede også flere indirekte effekter på jordens multifunktionalitet (Fig. 2 og S10, Tabel S6). Vi fandt, at plantediversitet havde en positiv indirekte effekt på jordens multifunktionalitet medieret af øget faunadiversitet og faunabiomasse. Selve plantediversiteten blev positivt påvirket af blomster- og bærsteder (SEM; 0,37; p = 0,04) og negativt af forvaltningsintensitet (SEM; -0,22; p = 0,01), hvilket forklarede 39% af variationen i plantediversitet. Et lignende mønster blev fundet i høje betadiversitetsværdier (Tabel S5) for planterne (0,94 ± 0,001), domineret af en høj omsætningskomponent (0,92 ± 0,001) og lav indlejringskomponent (0,02 ± 0,001), hvilket indikerer den store variation mellem havelodderne. Desuden påvirkede forvaltningsintensiteten indirekte jordens multifunktionalitet negativt ved at reducere faunabiomassen og plantediversiteten (fig. 2, tabel S6). Plante- og jordfaunaens betadiversitet og faunaens fylogenetiske diversitet blev ikke inkluderet i den endelige SEM (jf. Tabel S10, Fig. S7) på grund af en stor stigning i AICc (588,5), og fordi den kun forklarede 3% mere varians i jordens multifunktionalitet (Fig. S8).

Byhavernes effekt på jordfaunaens samfundssammensætning.Vi undersøgte effekten af dyrkningspraksis, planteøkologiske indikatorer (tabel 2), jordbundskarakteristika (tabel 1), havens arealanvendelse og urbanisering på samfundets sammensætning af både regnorme og springhaler (tabel 4). Begge jordfaunagrupper blev stærkt påvirket af den planteøkologiske indikator næringsstoffer (PERMANOVAEW; F=5,9; P=<0,001, COL; F=5,4; p =< 0,001), der repræsenterede kravene til næringsrige jorde for planter, der overvejende findes i grøntsagsområder (fig. 3). Regnormsamfundene blev yderligere påvirket af jordens penetrationsmodstand (PERMANOVA EW; F=5,3; p=<0,001), hvilket favoriserede anekiske arter som L. terrestris. Desuden favoriserede planter, der indikerede humusrig jord (PERMANOVAEW;F=3,0;P=0,01), de to mest udbredte regnormearter (Tabel S1, Fig. 3) A. chlorotica og A. caliginosa. Tosejord var yderligere forbundet med højere indhold af Mg (PERMANOVA EW; F = 2,1; p = 0,04) og K (PERMANOVA EW; F = 2,7; p = 0,01), som følge af højere jordforstyrrelse (PERMANOVA EW; F = 2,4; p = 0,02) overvejende i vegetabilske områder. Sammenfattende blev NMDS-ordinationen drevet af endogeiske arter A. chlorotica (NMDS; $R ^ { 2 } = 0 . 3 0 ;$p=<0,001) og A. caliginosa (NMDS; $R ^ { 2 } = 0 . 1 3 ;$p=<0,001), anekiske arter L. terrestris (NMDS; $R ^ { 2 } = 0 . 1 3 ;$p=<0,001), anekiske arter L. terrestris (NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 1 7 ; P = < 0 . 0 0 1 ) , og$ både endogeiske (NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 2 0 ;$p =< 0,001) og anekiske (NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 1 9 ;$p =< 0,001) juvenile. Selv om havens arealanvendelse ikke var en væsentlig faktor, der påvirkede regnormesamfundets sammensætning, kan de hyppigst forekommende arter henføres til bestemte arealanvendelsestyper (fig. 3, tabel S1). På græsarealer fandt vi primært endogeiske arter som A. chlorotica (64,5%), som er tolerant over for forstyrrelser28 og en pionerart58 , endogeiske juvenile arter (41,9%) og A. caliginosa (45,1%). De flerårige græsarealer var domineret af anektiske arter som L. terrestris (52,5%) og anektiske ungplanter (47,6%), sandsynligvis på grund af dybere og mere komprimeret jord. Som

Tabel 2.Haveforvaltningspraksis baseret på gartnerundersøgelsen (Tabel S3) og planteøkologiske indikatorværdier, der afspejler planternes miljøkrav81. Planteøkologiske indikatorværdier er beregnet som samfundsvægtede gennemsnit af plantearter, der findes på hver prøveudtagningsplot.

Som forventet fandt vi den laveste regnormemangfoldighed (DSimpson) i grønsagsområder (1,85 ± 0,2) og den højeste i græsområder (2,57 ± 0,2). Regnormsdiversiteten var drevet af endogeiske og anektiske arter, men ikke af epigeiske arter (tabel 4). Derudover fandt vi den laveste betadiversitet$( beta _ { 1 A C } )$for regnorme i grøntsager og den højeste på græssteder (Fig. S5, Tabel S5). Jævnhed $( E _ { sin t }$pson) var dog ikke højest i grøntsagsanlæg, men i græsanlæg og blomster- og bæranlæg, hvor vi også observerede højere indlejrede komponenter$( beta _ { 1 N E } ) .$

Springhaler blev påvirket af de planteøkologiske indikatorer fugt (PERMANOVA COL; F=3,7; p =< 0,001) og fugtvariabilitet (PERMANOVA COL; F=3,7; p=<0,001). Disse indikerer fugtig jord eller skiftende jordfugtighedsforhold, hvilket favoriserer arter, der var mere udbredte på græsarealer, såsom S. aureus (81,1%) eller P. alba (67,3%) på jord med høj penetrationsmodstand (PERMANOVA COL; F=2,3;;p=0,01) og $C _ { min }$(PERMANOVACOL;F=2,1;p=0,02). Alle tre livsformer af springhaler var til stede i de arter, der havde den største effekt på samfundets sammensætning (Tabel S4). B. hortensis viste den største effekt (NMDS; $R ^ { 2 } = 0 . 2 9 ; P = < 0 .$001), og blev oftest fundet på grøntsagssteder (75,5%), hvor også C. thermophilus (NMDS; R2 = 0,13; p =< 0,001) ofte var til stede (56,7%), hvilket korrelerede med kaliumbelastningen (PERMANOVA COL; F=2,5; p=<0,001). Andre arter, der var afgørende for springhalesamfundets sammensætning, blev for det meste fundet på græsarealer, såsom P. notabilis (85,4%), der var den mest udbredte (22,9%) springhaleart (13.435 individer) i denne undersøgelse. Desuden fandt vi otte springhaler (markeret med stjerner i tabel S1), som endnu ikke var medtaget på Fauna Europaeas artsliste, med to nye registreringer for Schweiz (I. balteatus og I. graminis) i henhold til den tilgængelige litteratur og ekspertudtalelser (jf. tabel S1). Adskillelsen af blomster- og bærsteder i NMDS blev hovedsageligt drevet af C. denticulata (NMDS;$R ^ { 2 } = 0 . 0 8 ;$p =< 0,001). Desuden fandt vi en klar effekt af havens arealanvendelsestype (PERMANOVA COL; F=2,8; p =< 0,001), men også to signifikante effekter af specifik havedriftspraksis: vanding (PERMANOVA COL; F=2,5; P=<0,001) og lugning (PERMANOVA COL; F=1,8; p=0,04). Ukrudtsbekæmpelse blev i højere grad tilskrevet grøntsagssteder og vanding af græssteder i NMDS-ordinationen, mens blomster- og bærsteder var forbundet med en højere grad af urbanisering (PERMANOVA COL; F=1,8; P=0,04) og med mere alkalisk jord (basifcation; PERMANOVA COL; F=2,0; p=0,02). Som forventet fandt vi lavere gennemsnitsværdier for springhalediversiteten$( D _ { S i m }$Pdon, Tabel S2) på grøntsagssteder (3,3 ± 0,2) sammenlignet med græssteder (3,8 ± 0,1). Betadiversiteten (βJAC) var højest for områder med blomster og bær med en høj omsætning sammenlignet med indlejringskomponenten (Fig. S5, Tabel S5). Springhalejævnhed (ESimpson) var højest på steder med blomster og bær, hvor vi også fandt den højeste indlejringskomponent $( beta _ { 1 N E } )$, sandsynligvis på grund af hemiedafiske og euedafiske arter, der var mere ens på steder med blomster og bær.

Derudover fandt vi forskelle mellem havens arealanvendelsestyper i jordfaunaens forstyrrelsesindeks. Det økomorfologiske indeks for col lembolan og forholdet mellem regnorm og endogé var lavest i køkkenhaver (tabel S2). Forholdet mellem acari og collembola var lavest på græsarealerne, og forholdet mellem svampe og bakterier var højest på grøntsagsarealerne.

Diskussion

På verdensplan er der en voksende interesse fra byernes forvaltninger for de socioøkonomiske og økologiske fordele ved byhaver6,11,12,17,23,29,59. Vi undersøgte indvirkningen af haveforvaltningspraksis på over- og underjordisk mangfoldighed og indbyrdes forbundne jordfunktioner. Te SEM (Fig. 2, Tabel 3) afslørede direkte effekter på jordens multifunktionalitet og indirekte effekter formidlet af jordbundsfaunaen. Samlet set viste vores resultater, at de største effekter på jordens multifunktionalitet var forårsaget af specifikke jordegenskaber. Jorde med høje biologiske jordkvalitetsindekser såsom organisk og mikrobielt kulstof og bakterier øgede potentialet for jordens multifunktionalitet. Det stammer sandsynligvis fra økologisk havebrugspraksis som f.eks. anvendelse af kompost på grund af sammenhængen med øget kaliumbelastning og med reducerede værdier for bulkdensitet (Tabel 3, Tabel 1), hvilket også påvirker jorden.

Tabel 3.Endelig mest parsimonisk strukturel ligningsmodel (SEM; $A I C = 1 5 6 . 3 , F i s h e r ^ { prime } s$C = 24,3, P = 0,93), der angiver direkte og indirekte effekter på jordens multifunktionalitet fra havens arealanvendelsestyper, havestyring, plante- og jordfaunadiversitet, jordfaunabiomasse, jordegenskaber og urbanisering.$R ^ { 2 } _ { M } i s$ baseret på fxede effekter og R2C på fxede og tilfældige (have-ID) effekter. _ { M } i s$ baseret på fxed-effekter og R2C på fxed- og tilfældige (have-ID) effekter. De samlede estimater af indirekte veje er angivet i tabel S6.

kvalitet22. Den næststærkeste effekt på jordens multifunktionalitet var forårsaget af dyrkning af grøntsager og bælgfrugter i etårige grøntsagsområder (hypotese (i), Fig. 1 pile 1a), sandsynligvis på grund af den hyppige jordforstyrrelse og de ubeskyttede åbne jorde sammenlignet med flerårige græsområder. Dyrkning af blomster og bær øgede plantediversiteten (fig. 1, pil 1b), men reducerede biomassen af jordbundsfauna sammenlignet med græsarealer. Urban gar dens med højere plantediversitet (hypotese (ii), Fig. 1 pile 3) øgede jordens multifunktionalitet direkte og indirekte gennem øget faunadiversitet og dermed faunabiomasse. Det generelle mønster af forbedret jordmultifunktionalitet med øget plantediversitet er i tråd med resultater fundet i andre økosystemer såsom dyrkede marker, buskmarker, græsarealer og skove, hvor plantediversitet øgede ES såsom bestøvning, C-lagring, skadedyrsbekæmpelse og produktivitet60,61. I modsætning til vores forventninger fandt vi ingen signifikant direkte effekt af forvaltningsintensiteten på jordens multifunktionalitet, men mere intensivt forvaltede områder reducerede plantediversiteten og faunabiomassen. A

Tabel 4.PERMANOVA af regnorme (PERMANOVA EW; venstre) og springhaler (PERMANOVA COL; højre) og forvaltningspraksis, planteøkologiske indikatorer, jordegenskaber og haveegenskaber som forklarende variabler. SA: Jordens stabile aggregater, BD: Jordens bulkdensitet, PR: Gennemtrængningsmodstand.

Et lignende forhold mellem plejeintensitet og reduceret diversitet er blevet observeret i byplæner. Lerman et al.62 viste, at klipning hver tredje uge i stedet for hver uge øgede antallet af blæsere med 2,5 gange og dermed mængden og diversiteten af bipopulationer. Selvom Tresch et al. viste, at nedbrydningen af organisk materiale over jorden63 og under jorden22 steg med urbaniseringen, var der ingen signifikant effekt af urbaniseringen (hypotese (v), Fig. 1 pil 5) på jordens multifunktionalitet.

Strukturen i regnorme- og springhalesamfundene blev påvirket af planteøkologiske indikatorer (fig. 3, tabel 3), som repræsenterer planternes levevilkår. Interessant nok var springhaler mere påvirkede af planteøkologiske indikatorer end regnorme, hvilket understreger planternes dominerende indflydelse på springhaler50. Som forventet fandt vi en lavere alfa-diversitet af regnorme og springhaler i grøntsagsanlæggene, sandsynligvis på grund af den høje jordforurening. Betadiversiteten var konstant høj i både jordbundsfauna og plantesamfund, drevet af høj omsætning og lave indlejringskomponenter. Plantesamfundets sammensætning blev formet af den høje artsomsætning mellem havelokaliteterne med de største forskelle for blomster- og bærlokaliteter. Som forventet stammede disse betydelige forskelle sandsynligvis fra plantning og anden haveforvaltningspraksis, der førte til stedsspecifikke samfundssammensætninger. Betadiversitetsværdierne for begge faunasamfund var lavest i grøntsagsanlæggene og toppede for regnorme i græsanlæggene og for springhaler i anlæggene med blomster og bær, hvilket afspejler regnormenes og springhalernes forskellige økologiske strategier.

Regnorme er vigtige indikatorer for jordens funktion51,52. Funktionelle grupper af regnorme er blevet brugt til at påvise påvirkninger fra dyrkning i forskellige jordtyper som græsgange, frugtplantager eller skovjord, mens forholdet mellem anekoide og endoide arter blev brugt som indikator for forurenet jord64 eller jordforstyrrelser65. I de ofte

Figur 3.Analyse af jordbundsfaunasamfundets struktur for regnorme (a,b) og springhaler (c,d). Jordbundsfaunaens arter er farvet i gråt og svarer til tre økologiske kategorier (Tabel S1). Kun arter med en signifikant (p < 0,001) effekt (Tabel S4) og kun signifikante forklarende variabler (p < 0,05) fra PERMANOVA-modellen (Tabel 1) blev udvalgt. Havebrugstyper inkluderer standardafvigelsesbjælker.

På forstyrrede grøntsagsarealer fandt vi de laveste værdier for regnormens anektiske til endogeiske forhold og det kollem bolanske økomorfologiske indeks, hvilket indikerer en nedsat biologisk jordkvalitet på grund af jordforstyrrelser48. Andre studier har rapporteret den højeste værdi af collembolans økomorfologiske indeks i urbane køkkenhaver og skovområder48. Den højeste værdi fundet i skovområder (2,3) var dog stadig betydeligt lavere end det gennemsnit, vi fandt i byhaver i Zürich (5,8 ± 0,1), med et stort antal euedafiske springhaler som P. pulvinata, F. quadriculata og I. minor. Antallet af springhaler stiger ofte fra landbrugsområder til skovområder66. Her steg de fra grøntsager til græs med en faktor på 4,3. Ud over jordforstyrrelser kan den øgede forekomst på græsarealer forklares med det højere plantedække på de flerårige vegetationsarealer66 , og fordi græsarealer tilbyder en række forskellige mikrohabitater for jordens mesofauna-arter48. I modsætning hertil fandt Joimel et al.48 højere gennemsnitlige tætheder i grøntsagsbede end i skov- eller græsarealer, hvilket understreger kvaliteten af byhaver for jordfaunaens biodiversitet og jordkvalitet. Derudover kan det øgede indhold af organisk materiale i byhavejord3 være en vigtig faktor for den høje jordfaunadiversitet, da tilførslen af organisk materiale i havejord kan være højere end i landbrugskulturelle marker67. Desuden er det kendt, at høj forvaltningsintensitet reducerer diversiteten i jordbundens mesofauna68. Vi fandt et lavere forhold mellem acari og collembola i græs sammenlignet med områder med blomster og bær, hvilket er i overensstemmelse med dominansen af acari i hyppigt forstyrrede landbrugs- eller vinmarker48. Derudover fandt vi en højere springhale-biomasse på græsarealer, mens regnormebiomassen var på et lignende og sammenligneligt højt niveau i alle byhavens arealanvendelsestyper. For eksempel var mængden af regnorme (227,4 ± 15,5) betydeligt højere end de gennemsnitlige referenceværdier for biologiske jordkvalitetsindikatorer, der blev fundet i græs- eller dyrkningsjord69. For alle mikroorganismer68 toppede $C _ { m i c }$ for græsarealer, mens gennemsnitsværdien (780,9 ± 21,3) var højere end i dyrkede arealer (341 mg kg-1), men lavere end i græsarealer (1249 mg kg-1) i Belgien69 eller Schweiz70 (2077 mg kg-1). Dette mønster af $C _ { min }$ afspejlede forvaltningspraksis som f.eks. gødskning eller jordbearbejdning68. Derudover er sammensætningen af jordens mikroorganismesamfund en vigtig drivkraft for jordens funktion35. For eksempel kan et skift i svampesammensætning eller -aktivitet øge kulstofoptagelsen og næringsstofkredsløbet35. Både jordforstyrrelser71 og lavere plantediversitet72

kan resultere i faldende forhold mellem svampe og bakterier. Mens stigende forhold mellem svampe og bakterier kan forventes fra ørken til tempererede græsarealer og skovjord, hvis man antager, at græsarealer er mere bakteriedominerede end skovjord26. Her fandt vi et øget forhold mellem svampe og bakterier for vegetabilske områder på grund af det øgede antal svampekopier og det reducerede antal bakteriekopier i disse områder (jf. Tabel S9, Fig. S13). Det kan hænge sammen med tilførslen af kompost på grøntsagsarealerne eller den øgede plantediversitet sammenlignet med græsarealerne.

Det intuitive og ret enkle begreb multifunktionalitet24 og dets reduktion til en enkelt måleenhed, som f.eks. gennemsnitsmetoden37, skal undersøges kritisk. For eksempel skal funktionerne og metoderne til at måle dem udvælges omhyggeligt42. Styrken af forholdet mellem biodiversitet og økosystemets multifunktionalitet afhænger af antallet af inkluderede funktioner, som generelt var stærkere, når flere funktioner blev medtaget73. En anden pointe er, at aggregeringen af flere funktioner til en enkelt metrik kan skjule information om potentielt kontrasterende enkeltfunktioner74. De højeste korrelationer mellem jordfunktionerne (jf. Fig. S14) blev fundet mellem $C _ { min }$og$N _ { min }$(r=0,45,p =< 0,001), som begge blev brugt til at beregne jordens næringsstofforsyning, og mellem $C _ { min }$ og WHC(r=0..43,p =< 0,001). Alle andre korrelationer (r<0,27) hævdede en vis uafhængighed af de udvalgte jordfunktioner. Der kræves en moderat positiv korrelation mellem alle komponenter og jordens multifunktionalitet, fordi negative korrelationer mellem funktioner kan være en begrænsning for vurderinger af multifunktionalitet73. Denne ramme for vurdering af multifunktionalitet kan dog også bruges i fremtidige undersøgelser til at vurdere indvirkningen af forvaltede grønne områder i byerne på naturens bidrag til mennesker i byerne.

Med denne bydækkende vurdering af effekten af urban havepraksis på den over- og underjordiske mangfoldighed af planter og jordbundsfauna demonstrerede vi de potentielle virkninger af gartnernes beslutninger på jordens kvalitet og funktion og konsekvenserne for en bys biodiversitet. Konklusionen er, at vores undersøgelse tyder på, at en højere plantediversitet direkte eller indirekte kan øge jordens multifunktionalitet ved at forbedre jordfaunaens diversitet og biomasse. I en tidligere undersøgelse viste det sig, at intensiv havedyrkning reducerede jordens kvalitetsindeks22. Her påviste vi, at en høj havestyringsintensitet faktisk også reducerede plantediversiteten og jordfaunaens biomasse med negativ indvirkning på jordens multifunktionalitet. Derudover analyserede vi drivkræfter, der formede jordfaunasamfundets struktur af regnorme- og springhalearter. Vi viste, at begge blev påvirket af planteøkologiske indikatorer, jordegenskaber og forvaltningspraksis såsom hyppigheden af jordforstyrrelser eller tilførsel af vand. Vi konkluderer, at øget plantediversitet sammen med jordbeskyttende forvaltningspraksisser har potentiale til at øge jordfunktionerne samt fremme biodiversiteten og skabe mere biofile59 byhaver, der understøtter menneskelig trivsel og den økologiske værdi af grønne områder i byerne. Selvom jorden er en vigtig ressource i byerne, er den ikke blevet integreret i de fleste planer for grønne områder i byerne75, og vi anbefaler derfor, at byhaver med økologisk forvaltningspraksis integreres i fremtidige strategier for grønne byer.

Metoder

Undersøgelsesdesign og gradienter.Undersøgelsen fandt sted i 85 byhaver i byen Zürich i Schweiz (Fig. S1). Vi udvalgte haver ud fra tre uafhængige kriterier22,76: (i) havetypen (husholdning N=43 vs. kolonihave; N=42Fig. S2), (ii) forvaltningsintensiteten (såsom intensivt forvaltede grøntsags- eller blomsterbede eller ekstensivt forvaltede enge) og (iii) urbaniseringsgraden, der spænder fra tæt bebyggede til perifere områder inden for bygrænsen. I hver have blev der udvalgt to prøvefelter (2 m × 2 m) med forskellig arealanvendelse (tabel S12), der tilhørte en af de følgende tre kategorier: etårige grøntsagsbede (grøntsager; N = 47), flerårige blomster og bær (blomster og bær; N = 52) eller flerårige græsplæner og enge (græs; N = 71), hvilket afspejler de mest dominerende arealanvendelsestyper i Zürich og i mange andre byer.

Praksis for havestyring blev vurderet ved hjælp af et spørgeskema med 26 spørgsmål om havestyring, der var specifikke for hver arealanvendelsestype, lige fra hyppigheden af plæneklipning til gødningstilførsel eller lugning (Tabel S3). Intensiteten af havestyringen blev vurderet som summen af de 26 spørgsmål. Derudover blev fem almindelige forvaltningspraksisser (forstyrrelse, gødning, pesticider, vand, ukrudt; Tabel 2) brugt i analysen af samfundets sammensætning. Byopvarmning blev brugt som en proxy for urbanisering på grund af sammenhængen med mængden af bebygget og asfalteret areal for forskellige radier (30-500 m) omkring haverne63. Den er blevet vurderet som afvigelsen i de lokale gennemsnitlige lufttemperaturer om natten nær overfladen baseret på en lokal klimamodel77, der viser temperaturstigninger på op til 5 °C for urbaniserede haver.

Overjordisk mangfoldighed.Plantediversiteten blev vurderet ved hjælp af en foristisk opgørelse78 af dyrkede og spontant voksende planter på hvert prøveudtagningssted (N = 170). Baseret på denne opgørelse over 600 plantearter beregnede vi planternes alfa-diversitet som det samlede antal plantearter pr. prøveudtagningsplot og planternes beta-diversitet som gennemsnittet af de parvise Jaccard-sammenligninger mellem hver fokusplot og alle andre plots79. Derudover brugte vi en sekspunkts ordinalskala78 til at beregne samfundsvægtede gennemsnitsværdier af syv planteøkologiske indikatorværdier80 (Tabel 2), som afspejler planternes miljøkrav81.

Mangfoldighed under jorden.Regnorme blev indsamlet i en mindre delplot på 0,3 m × 0,3 m inden for de 2 m × 2 m store prøveudtagningsfelter ved en kombineret håndsortering og sennepsudtrækningsmetode22. Regnormene blev opbevaret i 70% ethanol58, identificeret til artsniveau og klassificeret i tre økologiske kategorier (Tabel S1): epigeiske arter (der lever i strølaget med ringe graveaktivitet), endogeiske arter (der lever i jorden med vandrette grave) og anektiske arter (der lever i store og dybe lodrette grave).

Springhaler og mider blev prøvetaget med seks uforstyrrede jordkerner (5 cm diameter, 8 cm længde, Eijkelkamp, NL) tilfældigt udtaget i de 2 m × 2 m store prøveudtagningsfelter63. Springhaler blev identificeret til artsniveau, herunder livsformer i henhold til økologiske og funktionelle træk (tabel S1): epedafiske arter (der lever i det øverste lag af strøelse), hemiedafiske arter (der lever i grænsefladen mellem strøelse og jord) og euedafiske arter (jordboende arter).

Vi definerede jordfaunadiversitet som den gennemsnitlige proportionale artsrigdom på tværs af jordens makrofauna (regnorme) og mesofauna (springhaler) arter efter Allan et al.82. Jordfaunaens betadiversitet blev beregnet som den gennemsnitlige proportionale artsbetadiversitet af regnorme og springhaler, mens de individuelle mål for betadiversitet pr. jordfaunagruppe blev beregnet som gennemsnitlige parvise Jaccard-forskelle, på samme måde som plantebetadiversiteten. Jordfaunaens biomasse blev beregnet som den gennemsnitlige andel af biomasse pr. m2 jord, med målt regnormebiomasse [gm-2] på individuel basis (inklusive tarmindhold) og estimeret springhale-biomasse (omregningsfaktor på 5 g for hver springhale83).

Indekser for forstyrrelse af jordbundsfaunaen.Jordbundsfaunaens tilpasning til forvaltningspraksis blev vurderet med fire indeks for forstyrrelse af jordbundsfaunaen: det økomorfologiske indeks for collemboler48, forholdet mellem acari og collemboler84, forholdet mellem svampe og bakterier26 og forholdet mellem regnormens aneksi og endoksi64.

Jordens egenskaber.Jordens egenskaber blev vurderet med en kombination af tre fysiske, seks kemiske og fire biologiske jordmålinger (tabel 1), som repræsenterer de mest almindeligt anvendte målinger af jordkvalitetsindikatorer85. Information om det mikrobielle samfund i form af genkopienumre for bakterier (16S) og svampe (18S) blev brugt til at beregne forholdet mellem svampe og bakterier. Detaljer om målingerne kan findes i tabel S13 og Tresch et al.86.

Jordens multifunktionalitet.I lighed med andre undersøgelser87 brugte vi gennemsnitsmetoden37 til at beregne jordens multifunktionalitet. Den beregner gennemsnitsværdien på tværs af standardiserede jordfunktioner for hver prøveudtagningsplot. I alt brugte vi fem målinger (Tabel S11), som er relateret til vigtige jordfunktioner, til beregning af jordens multifunktionalitet. De tre vurderede nøglefunktioner i jorden er (i) nedbrydning af strøelse over og under jorden, (ii) forsyning af næringsstoffer i jorden og (iii) opbevaring og regulering af vand i jorden. Jordfunktionens nedbrydning af strøelse over jorden blev målt ved standardiseret massetab af bladstrøelse (Zea mays L.) i strøelsesposer med en maskestørrelse på 4 mm63, mens nedbrydningen af strøelse under jorden blev målt ved nettomassetabet af grønne teposer, der blev begravet i 8 cm jorddybde22. Tilførslen af næringsstoffer i jorden blev vurderet ved hjælp af mineraliseringshastighederne for N$( N _ { min } )$ og C$( C _ { min } )$, og jordens kapacitet til vandregulering blev målt ved hjælp af vandholdingskapaciteten (WHC).

Analyse af data.Jordfaunadiversitet og biomasse blev beregnet ved at tage artsrigdom pr. taksonomisk gruppe, anvende en standardisering for hver taksonomisk gruppe skaleret til et interval fra 0 til 1$( f ( x ) = ( x _ { i } - x _ { min } )$ $/ ( x _ { max } - x _ { min } ) )$ og derefter beregne gennemsnittet af værdierne for hvert plot82. Overjordisk og underjordisk betadiversitet blev beregnet som gennemsnitlige parvise Jaccard-forskelle, der sammenlignede hvert fokusområde med alle andre prøveudtagningsområder79 ved hjælp af R-pakken 'betapart'88. Jordens multifunktionalitet blev beregnet ved at skalere hver af de fem målinger af jordfunktioner til et interval fra 0 til 187 og udlede gennemsnitsværdier på tværs af de standardiserede jordfunktioner i henhold til gennemsnitsmetoden37. Fællesskabsvægtede gennemsnit af planteøkologiske indikatorer blev beregnet med R-pakken 'FD'89.

Vi lavede en stykkevis strukturel ligningsmodel (SEM) med 'piecewiseSEM'-pakken57 for at udlede den relative betydning af direkte og indirekte effekter af byhavearbejde, plantediversitet, urbanisering og jordegenskaber på jordbundsfaunaen og jordens multifunktionalitet. For at håndtere multikollinearitet og reducere antallet af variabler anvendte vi en PCA for jordegenskaberne og brugte de første fire PCA-akser, der forklarede 64,2% (Tabel 1; Fig. S4) af variationen (Kaiser-Guttman-kriterier). Vi brugte Shipleys d-separationstest til at identificere manglende stier i SEM og AICC til modelsammenligning. Vi brugte lineære blandede efect-modeller (LMEM; lme (nlme; 90) med haven som tilfældig efect for hver SEM-komponent og rapporterede standardiserede (skaleret efter gennemsnit og varians) sti-koefficienter samt marginal R2 og betinget R2 baseret på fxed og tilfældige efects57 (tabel 3). Modelantagelser blev testet (fig. S11), og potentielle rumlige autokorrelationsmønstre blev beregnet med Morans I-autokorrelationsindeks og den rumlige struktur i modelresidualerne ved hjælp af semivariogrammer (fig. S12).

Vi anvendte individuel LMEM med haveidentitet som tilfældig effekt og arealanvendelsestyper som responsvariabler for at vurdere ændringer i fauna- og plantediversitet og forstyrrelsesindeks for jordbundsfauna. Vi kontrollerede for normalfordeling, autokorrelation og heteroskedasticitet af modelresidualerne og anvendte en transformation (log(x+1)) i tilfælde af: regnormebiomasse, anecic til endogeic-forhold, acari til collembola-forhold og forårshale-biomasse. Vi rapporterede gennemsnit og 95% troværdige intervaller for den Bayesianske inferens posterior distribution baseret på 10.000 uafhængige simuleringer91. Jordfaunasamfundets struktur blev yderligere analyseret ved hjælp af en multivariat variansanalyse pr. mutation (PERMANOVA, 10.000 permutationer) med en Hellinger-transformet euklidisk afstandsmatrix af regnorme (EW) og springhaler (COL) og en ikke-metrisk multidimensional skalering (NMDS) ved hjælp af 'vegan'-pakken92. Til NMDS blev kun signifikante variabler fra PERMANOVA anvendt. Datahåndtering og statistiske analyser leveres som et R-projekt ved hjælp af R 3.4.2 (R Core Team, 2017).

Referencer

1. De Forenede Nationer. Forvandling af vores verden: 2030-dagsordenen for bæredygtig udvikling. Tech. Rep. (2015).
   1. Loram, A., Warren, P. H. & Gaston, K. J. Urban Domestic Gardens (XIV): Karakteristika for haver i fem byer. Environ.Manag. 42, 361-376, https://doi.org/10.1007/s00267-008-9097-3 (2008).
2. Edmondson, J. L., Davies, Z. G., Gaston, K. J. & Leake, J. R. Urban dyrkning i kolonihaver opretholder jordkvaliteter, der er negativt påvirket af konventionelt landbrug. J. Appl. Ecol. 51, 880-889, https://doi.org/10.1111/1365-2664.12254 (2014).
   1. Soanes, K. et al. Korrigering af almindelige misforståelser for at inspirere til bevaringsindsats i bymiljøer. Conserv. Biol. 33, 300-306, https://doi.org/10.1111/cobi.13193 (2019).

   2. Owen, J. En haves økologi: Te First Fifeen Years. (Cambridge University Press, Cambridge, 1991).

   3. Goddard, M. A., Dougill, A. J. & Benton, T. G. Scaling up from gardens: biodiversity conservation in urban environments. Trends Ecol. Evol. 25, 90-98, https://doi.org/10.1016/j.tree.2009.07.016 (2010).

   4. Martellozzo, F. Forecasting High Correlation Transition of Agricultural Landscapes into Urban Areas. Int. J. Agric. Environ. Inf. Syst.3, 22-34, https://doi.org/10.4018/jaeis.2012070102 (2012).

   5. Tan, P. Y. & Jim, C. Y. Greening Cities. Advances in 21st Century Human Settlements (Springer Singapore, Singapore, 2017).

   6. Endreny, T. A. Strategisk dyrkning af den urbane skov vil forbedre vores verden. Nat. Commun. 9, 1160, https://doi.org/10.1038/s41467018-03622-0 (2018).

   7. Lee-Smith, D. Byer, der brødføder mennesker: en opdatering om bylandbrug i Ækvatorialafrika. Environ. Urban. 22, 483-499, https://doi.org/10.1177/0956247810377383 (2010).

   8. Siegner, A., Sowerwine, J. & Acey, C. Forbedrer urbant landbrug fødevaresikkerheden? Undersøgelse af sammenhængen mellem fødevareadgang og distribution af byproducerede fødevarer i USA: En systematisk gennemgang. Sustainability 10, 2988, https://doi.org/10.3390/su10092988 (2018).

   9. Redwood, M. Agriculture in urban planning: generating livelihoods and food security (Routledge, 2009).

   10. Bolund, P. & Hunhammar, S. Økosystemtjenester i byområder. Ecol. Econ. 29, 293-301, https://doi.org/10.1016/S09218009(99)00013-0 (1999).

   11. Edmondson, J. L., Davies, Z. G., McHugh, N., Gaston, K. J. & Leake, J. R. Organic carbon hidden in urban ecosystems. Sci. Rep. 2,963, https://doi.org/10.1038/srep00963 (2012).

   12. Samnegård, U., Persson, A. S. & Smith, H. G. Haver gavner bierne og forbedrer bestøvningen i intensivt drevne landbrugsområder. Biol.Conserv. 144, 2602-2606, https://doi.org/10.1016/j.biocon.2011.07.008 (2011).

   13. Levin, M. J. et al. Soils within Cities. (2017).

   14. Frey, D. et al. Predation risk shaped by habitat and landscape complexity in urban environments. J. Appl. Ecol. 55, 2343-2353, https://doi.org/10.1111/1365-2664.13189 (2018).

   15. Susca, T., Gafn, S. & Dell'Osso, G. Positive effekter af vegetation: Urbane varmeøer og grønne tage. Environ. Pollut. 159, 2119-2126, https://doi.org/10.1016/j.envpol.2011.03.007 (2011).

   16. Hofmann, M., Young, C., Binz, T. M., Baumgartner, M. R. & Bauer, N. Kontakt til naturen gavner helbredet: Blandet effekt af forskellige mekanismer. Int. J. Environ. Res. Public Heal. 15, https://doi.org/10.3390/ijerph15010031 (2018).

   17. Bardgett, R. D. Earth Matters: Hvordan jorden ligger til grund for civilisationen. (Oxford University Press, Oxford, 2016).

   18. Cogger, C. G. Potentielle kompostfordele til genopretning af jord, der er forstyrret af byudvikling. Compost. Sci. Util. 13, 243-251, https://doi.org/10.1080/1065657X.2005.10702248 (2005).

   19. Tresch, S. et al. En gartners indflydelse på jordkvaliteten i byerne. Front. Environ. Sci. 6, https://doi.org/10.3389/fenvs.2018.00025 (2018).

   20. Cabral, I. et al. Økosystemtjenester i kolonihaver og fælleshaver: Et casestudie fra Leipzig i Tyskland. Urban For. Urban Green.23, 44-53, https://doi.org/10.1016/j.ufug.2017.02.008 (2017).

   21. Hector, A. & Bagchi, R. Biodiversitet og økosystemets multifunktionalitet. Nature 448, 188-190, https://doi.org/10.1038/nature05947 (2007).

   22. Wall, D. H., Bardgett, R. D. & Kelly, E. Biodiversitet i mørket. Nat. Geosci. 3, 297-298, https://doi.org/10.1038/ngeo860 (2010).

   23. Fierer, N., Strickland, M. S., Liptzin, D., Bradford, M. A. & Cleveland, C. C. Globale mønstre i underjordiske samfund. Ecol. Lett.12, 1238-1249, https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2009.01360.x (2009).

   24. Buchholz, J. et al. Jordbiota i vinmarker er mere påvirket af planter og jordkvalitet end af jordbearbejdningsintensitet eller det omgivende landskab. Sci. Rep. 7, 1-12, https://doi.org/10.1038/s41598-017-17601-w (2017).

   25. Amossé, J. et al. Mønstre af regnorm, enchytraeid og nematodediversitet og samfundsstruktur i byjord af forskellig alder. Eur. J. Soil Biol. 73, 46-58, https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2016.01.004 (2016).

   26. Lorenz, K. Håndtering af byjord til fødevareproduktion. I Steward, T. A. & Lal, R. (red.) Urban Soils (Boca Raton: CRC Press., 2017). 30. Bardgett, R. & Van Der Putten, W. Biodiversitet under jorden og økosystemets funktion. Nature 515, 505-511, https://doi.org/10.1038/nature13855 (2014).

   27. Mori, A. S., Isbell, F. & Seidl, R. β-Diversity, Community Assembly, and Ecosystem Functioning. Trends Ecol. Evol. 33, 549-564, https://doi.org/10.1016/j.tree.2018.04.012 (2018).

   28. Wagg, C., Bender, S. F., Widmer, F. & van der Heijden, M. G. A. Jordbiodiversitet og jordbundssamfundets sammensætning bestemmer økosystemets multifunktionalitet. Proc. Natl. Acad. Sci. 111, 5266-5270, https://doi.org/10.1073/pnas.1320054111, arXiv:1604.05974v2 (2014).

   29. Dedeyn, G. & van der Putten, W. H. Linking aboveground and belowground diversity. Trends Ecol. Evol. 20, 625-633, https://doi.org/10.1016/j.tree.2005.08.009 (2005).

   30. Wardle, D. A. Communities and Ecosystems Linking the Aboveground and Belowground Components. No. Vol. 34 in Monographs in Population Biology (Princeton University Press, 2002).

   31. Morriën, E. et al. Jordnetværk bliver mere forbundne og optager mere kulstof, efterhånden som naturgenopretningen skrider frem. Nat. Commun.8, 14349, https://doi.org/10.1038/ncomms14349 (2017).

   32. Vauramo, S. & Setälä, H. Nedbrydning af labile og recalcitrante affaldstyper under forskellige plantesamfund i byjord.Urban Ecosyst. 14, 59-70, https://doi.org/10.1007/s11252-010-0140-9 (2011).

   33. Byrnes, J. E. K. et al. Investigating the relationship between biodiversity and ecosystem multifunctionality: Udfordringer og løsninger.Methods Ecol. Evol. 5, 111-124, https://doi.org/10.1111/2041-210X.12143, arXiv:1011.1669v3 (2014).

   34. Manning, P. et al. Omdefinering af økosystemets multifunktionalitet. Nat. Ecol. Evol. 2, 427-436, https://doi.org/10.1038/s41559-017-0461-7 (2018).

   35. Mori, A. S. et al. Lav multifunktionel redundans i jordbundens svampediversitet på flere skalaer. Ecol. Lett. 19, 249-259, https://doi.org/10.1111/ele.12560 (2016).

   36. Alsterberg, C. et al. Habitatdiversitet og økosystemets multifunktionalitet - betydningen af direkte og indirekte effekter. Sci. Adv. 3, https://doi.org/10.1126/sciadv.1601475 (2017).

   37. Delgado-Baquerizo, M. et al. Mikrobiel mangfoldighed driver multifunktionalitet i terrestriske økosystemer. Nat. Commun. 7, 10541, https://doi.org/10.1038/ncomms10541 (2016).

   38. Allan, E. et al. Intensivering af arealanvendelsen ændrer økosystemets multifunktionalitet via tab af biodiversitet og ændringer i den funktionelle sammensætning. Ecol. Lett. 18, 834-843, https://doi.org/10.1111/ele.12469 (2015).

   39. Lundholm, J. T. Plantediversitet på grønne tage forbedrer økosystemets multifunktionalitet. J. Appl. Ecol. 52, 726-734, https://doi.org/10.1111/1365-2664.12425, arXiv:1011.1669v3 (2015).

   40. Wall, D. H. et al. Globalt nedbrydningseksperiment viser, at jorddyrs indvirkning på nedbrydning er klimaafhængig. Glob.Chang. Biol. 14, 2661-2677, https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2008.01672.x (2008).

   41. Van Eekeren, N. et al. Økosystemtjenester i græsarealer forbundet med biotiske og abiotiske jordparametre. Soil Biol. Biochem. 42, 1491-1504, https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2010.05.016 (2010).

   42. Egerer, M. H. et al. Regulering af planteædere i urbane agroøkosystemer: Direkte og indirekte effekter. Basic Appl. Ecol. 29, 44-54, https://doi.org/10.1016/j.baae.2018.02.006 (2018).

   43. Smetak, K. M., Johnson-Maynard, J. L. & Lloyd, J. E. Earthworm population density and diversity in diferent-aged urban systems.Appl. Soil Ecol. 37, 161-168, https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2007.06.004 (2007).

   44. Joimel, S. et al. Urban and industrial land uses have a higher soil biological quality than expected from physicochemical quality. Sci.Total. Environ. 584-585, 614-621, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2017.01.086 (2017).

   45. Setälä, H. M. et al. Vegetationstype og alder driver ændringer i jordegenskaber, kvælstof og kulstofbinding i byparker under koldt klima. Front. Ecol. Evol. 4, 1-14, https://doi.org/10.3389/fevo.2016.00093 (2016).

   46. Gobat, J. M., Aragno, M. & Matthey, W. Te Living Soil, Fundamentals of Soil Science and Soil Biology. (Science Publishers, Enfeld, NS, Canada, 2004).

   47. Blouin, M. et al. En gennemgang af regnormens indvirkning på jordens funktion og økosystemtjenester. Eur. J. Soil Sci. 64, 161-182, https://doi.org/10.1111/ejss.12025, 0000-0002-8166-1526 (2013).

   48. Le Bayon, R.-C. et al. Earthworms as ecosystem engineers: A review (Nova Science Publishers, Inc., 2017).

   49. de Lima e Silva, C. et al. Comparative toxicity of imidacloprid and thiacloprid to diferent species of soil invertebrates. Ecotoxicology 26, 555-564, 10.1007Vs10646-017-1790-7, arXiv:1408.1149 (2017).

   50. dos Santos, M. A. B. et al. Morfologisk mangfoldighed af springhaler i arealanvendelsessystemer. Rev. Bras. Ciência do Solo 42, 1-19, https://doi.org/10.1590/18069657rbcs20170277 (2018).

   51. Hopkin, S. P. Biology of the springtails:(Insecta: Collembola) (OUP Oxford, 1997).

   52. Shipley, B. En ny inferentiel test for stimodeller baseret på dirigerede acykliske grafer. Struct. Equ. Model. A Multidiscip. J. 7, 206-218, https://doi.org/10.1207/S15328007SEM0702_4 (2000).

   53. Lefcheck, J. S. piecewiseSEM: Stykkevis strukturel ligningsmodellering i r for økologi, evolution og systematik. Methods Ecol.Evol. 7, 573-579, https://doi.org/10.1111/2041-210X.12512, 1509.01845 (2016).

   54. Schomburg, A. et al. Stabilitet i overjordens struktur på en genoprettet fødevareslette: Virkninger af svingende vandstand, jordparametre og økosystemingeniører. Sci. Total. Environ. 639, 1610-1622, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2018.05.120 (2018).

   55. Lin, B. B., Egerer, M. H. & Ossola, A. Urban Gardens as a Space to Engender Biophilia: Beviser og veje frem. Front. Built Environ. 4, 1-10, https://doi.org/10.3389/fuil.2018.00079 (2018).

   56. Isbell, F. et al. Fordelene ved at øge plantediversiteten i bæredygtige agroøkosystemer. J. Ecol. 105, 871-879, https://doi.org/10.1111/13652745.12789 (2017).

   57. Chen, S. et al. Plantediversitet øger produktivitet og kulstoflagring i jorden. Proc. Natl. Acad. Sci. 115, 4027-4032, https://doi.org/10.1073/pnas.1700298114 (2018).

   58. Lerman, S. B., Contosta, A. R., Milam, J. & Bang, C. At klippe eller at klippe mindre: Hyppigheden af græsslåning påvirker mængden og diversiteten af bier i forstædernes haver. Biol. Conserv. 221, 160-174, https://doi.org/10.1016/j.biocon.2018.01.025 (2018).

   59. Tresch, S. et al. Nedbrydning af affald drevet af jordbundsfauna, plantediversitet og jordforvaltning i byhaver. Sci. Total. Environ.658, 1614-1629, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2018.12.235 (2019).

   60. Pérès, G. et al. Regnormsindikatorer som værktøjer til jordovervågning, karakterisering og risikovurdering. Et eksempel fra det nationale Bioindicator-program (Frankrig). Pedobiologia (Jena). 54, https://doi.org/10.1016/j.pedobi.2011.09.015 (2011).

   61. Fournier, B., Samaritani, E., Shrestha, J., Mitchell, E. A. & Le Bayon, R. C. Mønstre i regnormegrupper og artsegenskaber i forhold til forstyrrelsesgradienten på en genoprettet fødevareslette. Appl. Soil Ecol. 59, 87-95, https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2012.03.015 (2012).

   62. Sousa, J. P. et al. Changes in Collembola richness and diversity along a gradient of land-use intensity: A pan European study.Pedobiologia (Jena). 50, 147-156, https://doi.org/10.1016/j.pedobi.2005.10.005 (2006).

   63. Joimel, S. et al. Physico-chemical characteristics of topsoil for contrasted forest, agricultural, urban and industrial land uses in France. Sci. Total. Environ. 545-546, 40-47, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2015.12.035 (2016).

   64. Cluzeau, D. et al. Integration af biodiversitet i overvågning af jordkvalitet: Baselines for mikrobielle og jordbundsfaunaparametre for forskellige typer af arealanvendelse. Eur. J. Soil Biol. 49, 63-72, https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2011.11.003 (2012).

   65. Krüger, I., Chartin, C., van Wesemael, B. & Carnol, M. Definition af et referencesystem for biologiske indikatorer for landbrugsjordkvalitet i Wallonien, Belgien. Ecol. Indic. 95, 568-578, https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2018.08.010 (2018).

   66. Oberholzer, H. R. & Scheid, S. Bodenmikrobiologische Kennwerte. Erfassung des Zustands landwirtschaflicher Böden im NABO Referenzmessnetz anhand biologischer Parameter (NABObio). Umwelt-Wissen (2007).

   67. Parftt, R. L. et al. Efect of fertilizer, herbicide and grazing management of pastures on plant and soil communities. Appl. Soil Ecol.45, 175-186, https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2010.03.010 (2010).

   68. Eisenhauer, N. et al. Root biomass and exudates link plant diversity with soil bacterial and fungal biomass. Sci. Rep. 7, 1-8, https://doi.org/10.1038/srep44641, NIHMS150003 (2017).

   69. Meyer, S. T. et al. Forholdet mellem biodiversitet og multifunktionalitet afhænger af de målte funktioners identitet og antal. Nat. Ecol.Evol. 2, 44-49, https://doi.org/10.1038/s41559-017-0391-4 (2018).

   70. Bradford, M. A. et al. Discontinuity in the responses of ecosystem processes and multifunctionality to altered soil community composition. Proc. Natl. Acad. Sci. 111, 14478-14483, https://doi.org/10.1073/pnas.1413707111 (2014).

   71. Teixeira da Silva, R., Fleskens, L., van Delden, H. & van der Ploeg, M. Inkorporering af jordens økosystemtjenester i byplanlægning: status, udfordringer og muligheder. Landsc. Ecol. 33, 1087-1102, https://doi.org/10.1007/s10980-018-0652-x (2018).

   72. Young, C., Frey, D., Moretti, M. & Bauer, N. Research Note: Haveejerens rapporterede habitat-heterogenitet forudsiger plantearters rigdom i byhaver. Landsc. Urban Plan. 185, 222-227, https://doi.org/10.1016/j.landurbplan.2019.01.013 (2019).

   73. Parlow, E., Scherer, D. & Fehrenbach, U. Klimaanalyse der Stadt Zürich (KLAZ) - Wissenschaflicher Bericht. Tech. Rep. (2010).

   74. Frey, D. & Moretti, M. Et omfattende datasæt om dyrkede og spontant voksende karplanter i byhaver. Data Br. in press, 103982, https://doi.org/10.1016/j.dib.2019.103982 (2019).

   75. Villéger, S., Grenouillet, G. & Brosse, S. Nedbrydning af funktionel b-diversitet afslører, at lav funktionel b-diversitet er drevet af lav funktionel omsætning i europæiske fsh-samfund. Glob. Ecol. Biogeogr. 22, 671-681, https://doi.org/10.1111/geb.12021, 1106.4388 (2013).

   76. Landolt, E. et al. Flora indicativa. Økologiske indikatorværdier og biologiske attributter for skovene i Schweiz og Alperne. 2. udgave (Haupt Verlag, Bern, 2010).

   77. Wildi, O. Hvorfor gennemsnitlige indikatorværdier ikke er biased. J. Veg. Sci. 27, 40-49, https://doi.org/10.1111/jvs.12336 (2016).

   78. Allan, E. et al. Mellemårlig variation i arealanvendelsesintensitet øger mangfoldigheden på græsarealer. Proc. Natl. Acad. Sci. 111, 308-313, https://doi.org/10.1073/pnas.1312213111 (2014).

   79. Petersen, H. & Luxton, M. A Comparative Analysis of Soil Fauna Populations and Teir Role in Decomposition Processes (En sammenlignende analyse af jordfaunapopulationer og deres rolle i nedbrydningsprocesser). Oikos 39, 288, https://doi.org/10.2307/3544689 (1982).

   80. Parisi, V., Menta, C., Gardi, C., Jacomini, C. & Mozzanica, E. Microarthropod communities as a tool to assess soil quality and biodiversity: En ny tilgang i Italien. Agric. Ecosyst. Environ. 105, 323-333, https://doi.org/10.1016/j.agee.2004.02.002 (2005).

   81. Bünemann, E. K. et al. Jordkvalitet - en kritisk gennemgang. Soil Biol. Biochem. 120, 105-125, https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2018.01.030, arXiv:1011.1669v3 (2018).

   82. Tresch, S. et al. Vurdering af jordkvalitet i byer - et omfattende datasæt med casestudier af jord i byhaver. Front. Environ. Sci.6, 1-5, https://doi.org/10.3389/fenvs.2018.00136 (2018).

   83. Schuldt, A. et al. Biodiversitet på tværs af trofiske niveauer driver multifunktionalitet i meget forskelligartede skove. Nat. Commun. 9, 2989, https://doi.org/10.1038/s41467-018-05421-z (2018).

   84. Baselga, A. & Orme, C. D. L. Betapart: En R-pakke til undersøgelse af betadiversitet. Methods Ecol. Evol. 3, 808-812, https://doi.org/10.1111/j.2041-210X.2012.00224.x (2012).

   85. Laliberté, E. & Legendre, P. En afstandsbaseret ramme til måling af funktionel mangfoldighed fra flere træk. Ecology 91, 299-305, https://doi.org/10.1890/08-2244.1 (2010).

   86. Pinheiro, J., Bates, D., DebRoy, S., Sarkar, D. & R Core Team. {nlme}: Linear and Nonlinear Mixed Efects Models (2018).

   87. Korner-Nievergelt, F. et al. Bayesian data analysis in ecology using linear models with R, BUGS, and Stan (Academic Press, 2015).

   88. Oksanen, J. et al. veganer: Community Ecology Package (2017).

Taknemmelighed

Vi takker Adolphe Munyangabe og Anton Kuhn (jordmålinger), Lena Fischer (teposeindeks og regnormeekstraktion), Stefan Grubelnig og Reto Henzmann (prøvetagning af jord og jordfauna), Dr. Lukas Pffner (regnormeidentifikation), Dr. Daniel Haefelfnger (nedbrydning af affaldsposer) og Dr. Joerg Salamon (collembola-identifikation) for deres ekstraordinære støtte og hjælp i marken eller laboratoriet. Vi takker især Dr. Robert Home for hans støtte til at færdiggøre manuskriptet og de 85 deltagende gartnere i denne undersøgelse for at give adgang til deres haver og deres interesse i at fremme biodiversiteten i byerne. Vi takker for den økonomiske støtte til dette tværfaglige projekt BetterGardens fra Swiss National Science Foundation inden for rammerne af Sinergia-programmet (CRSII1_154416).

Forfatterens bidrag

A.F., M.M., R.L., P.M., D.F. og S.T. udtænkte og designede forskningen, S.T. udførte både felt- og laboratoriearbejde med hjælp fra B.S. og D.F. S.T. analyserede dataene. Alle forfattere gennemgik manuskriptet.

Yderligere information

Supplerende oplysninger følger med denne artikel på https://doi.org/10.1038/s41598-019-46024-y.

Konkurrerende interesser: Forfatterne erklærer ingen konkurrerende interesser.

Forlagets bemærkning: Springer Nature forholder sig neutralt med hensyn til jurisdiktionskrav i udgivne kort og institutionelle tilknytninger.

Open Access Denne artikel er licenseret under en Creative Commons Attribution 4.0 International License, som tillader brug, deling, tilpasning, distribution og reproduktion i ethvert medie eller format, så længe du giver passende kredit til den eller de oprindelige forfattere og kilden, giver et link til Creative Commons-licensen og angiver, om der er foretaget ændringer. Billeder eller andet tredjepartsmateriale i denne artikel er omfattet af artiklens Creative Commons-licens, medmindre andet er angivet i en kreditlinje til materialet. Hvis materialet ikke er inkluderet i artiklens Creative Commons-licens, og din planlagte brug ikke er tilladt i henhold til lovgivningen eller overskrider den tilladte brug, skal du indhente tilladelse direkte fra indehaveren af ophavsretten. For at se en kopi af denne licens, besøg http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Billede fra https://pxhere.com/en/photo/991732